关于大鲵外鳃脱落期延长的探讨

赵虎 邓捷 孔飞 姜维 王启军 马建林 张红星

大鲵（Andrias davidianus）为隶属于隐鳃鲵科（Cryptobrachidae）大鲵属（Andrias）的有尾两栖动物，具有两栖类共有的变态发育过程。大鲵脱鳃期又称变态期，是指大鲵孵化出膜后生长到1龄左右时外鳃开始萎缩脱落，逐渐由鳃呼吸转变为肺呼吸的阶段。变态期除全长、体重增加外，最主要的特征是外鳃逐渐脱落，转变为以肺呼吸为主，皮肤辅助呼吸。笔者在同一批大鲵养殖过程中，发现10余尾大鲵年龄接近4龄而外鳃仍未脱落，随即从内因、外因双重角度进行分析研究，讨论大鲵外鳃脱落期延长的原因，以希冀对大鲵的正常发育有借鉴意义。

1大鲵外鳃的功能与一般脱落时间

幼鲵用鳃呼吸，有粉红色或暗红色的鳃三对，头部两侧各三条成网状的鳃丝。外鳃是大鲵幼体阶段主要的呼吸器官，以气体交换的方式，满足个体对氧的需求。

调查发现大鲵幼体外鳃脱落时间一般为9～16月龄。据张佑民等研究发现大鲵15月龄时三对外鳃消失，全长17～20 cm[1]。鸥燎原发现到10月龄左右时，长到12 cm左右，外鳃脱落[2]。常小娟发现10月龄时外鳃开始萎缩，15月龄仍具有鳃但鳃丝变短变厚，16月龄时大鲵幼体鳃完全萎缩消失[3]。陈云祥发现9月龄时，平均体长12.5 cm，平均体重16.57 g，外鳃开始萎缩，幼苗1周年后有51%完全变态，此时平均体长为15.0 cm，平均体重为24.05 g。大鲵变态期全长、体重增加（全长15～18 cm，体重20～25 g）[4]。吴学祥等发现1龄左右时外鳃开始萎缩脱落，15月龄完成变态[5]。

而自然界中，大鲵卵黄囊营养吸收完转为外营养后直到生活的第三年，外鳃消失，才完成变态。

2大鲵外鳃脱落期延长

大鲵苗2014年8月产于陕西略阳，5月龄时运至陕西鄠邑区（秦岭北麓）养殖，养殖场海拔较高（1 580 m），养殖用水为渭河支流涝峪河河水，长年水温低，最高温度不高于16 ℃。pH 7～8，溶氧7 mg/L以上，浊度较小。

至2018年4月采样时已近4龄。本批大鲵中有10余尾三对外鳃未脱落（占比1%左右），平均体重62.13 g，平均全长23.5 cm，平均体长14.8 cm（见图1）。经形态学观察，外部无损伤，无畸形。经生态学观察，大鲵处于用鳃呼吸向用肺呼吸过渡阶段，日常呼吸行为可见将头部露出水面，进行口咽式呼吸。此阶段兼具肺呼吸和鳃呼吸功能。

3原因分析

3.1溶氧不足

幼鲵外鳃脱落是影响其生长速度的关键因素[2]，鳃呼吸和肺呼吸两种呼吸功能都不强，水中溶氧如果不充足，将影响幼鲵摄食，出现食欲不振或者停止摄食进而出现营养不良，造成个体瘦弱、生长缓慢。

3.2水温偏低

水温对幼鲵的生长起着决定性作用[2，6]，特别是影响大鲵幼苗的摄食强度和摄食次数，研究结果表明，脱鳃期大鲵最适宜生长水温为16～22 ℃。如果水温过低或过高，会导致幼鲵摄食量少，抵抗力减弱[5]。

3.3饲养密度过高

饲养密度过高时，幼鲵摄食不均匀，致使幼鲵生长个体分化明显;饲养密度过高也导致水中耗氧量增大，不能满足幼鲵生长所需[7]。

3.4个体差异

每个个体在受精、孵化过程中，都可能受到自身遗传因素或外界刺激的影响，从而出现有异于正常生长的特殊状况，如体色白化、体短而宽（体长而瘦）、生长发育过快（迟缓）等。

可见，近4龄幼鲵未脱鳃是外界因素和个体自身因素双重影响下造成的。在幼鲵生长阶段，控制适宜的水温、溶氧、pH等水质状况，适量投饵，适时分池，保证合理的养殖密度，这些条件是幼鲵正常生长的基本条件。

参考文献：

[1]张佑民， 刘兴连， 孙长铭. 陕西水生野生动植物[M]. 西安： 西安地图出版社， 2006， 48-51.

[2] 欧燎原.大鲵幼鲵培育技术关键[J].内陆水产，2006（05）：25.

[3] 常小娟. 中国大鲵呼吸器官胚后发育的形态学研究[D].陕西师范大学，2011.

[4] 陈云祥.大鲵高效养殖技术一本通[M].北京：化学工业出版社，2013.

[5] 吴学祥，聂福顺，唐黎，等.不同水温水质及饲养密度对大鲵脱鳃期成活率的影响[J].贵州农业科学，2014，42（01）：167-169.

[6] 陈喜斌，沈建中，赵京杨，等.水温对大鲵摄食的影响[J].水產科学，1999（01）：20-22.

[7] 陈云祥.关于提高大鲵Megalobatrachus davidianus（Blancgard）稚鲵养殖成活率技术的探讨[J].现代渔业信息，2008（03）：22-23.