氨氮对鱼类的毒性效应研究进展

熊小琴，王 岚，史庆超1,，刘 浩，胡增谭，文业武，胡 鹏*

(1.内江师范学院 长江上游鱼类资源保护与利用四川省重点实验室，四川 内江 641000； 2.内江师范学院 生命科学学院，四川 内江 641000)

0 引言

1 氨氮对鱼类的毒性效应

1.1 氨氮对鱼类的急性毒性

水体中氨氮达到一定浓度后，非离子氨容易透过细胞膜进入体内，使水生动物自身的生理调节不能补偿因高铁血红蛋白的含量升高而引起的体内组织缺氧，出现中毒症状[19]。大量研究显示，氨氮急性中毒时，鱼体反应剧烈，主要表现为浮头、亢奋、乱游乱窜、失去平衡、侧游、体表黏液增多、充血，最后丧失活力沉入水底死亡[20-22]。总氨氮和非离子氨对不同鱼类的96h LC50因种类而异，一般海水鱼类对氨氮的敏感性高于淡水鱼类，此外，不同发育阶段也会影响其毒性，通常幼鱼期对氨氮更敏感。除生物自身因素外，氨氮毒性容易受多种环境因子的影响，难以比较不同鱼类的氨氮耐受性。从表1看出，在相同试验条件下，非离子氨对同一物种的96h LC50远低于总氨氮，表明非离子氨的毒性远大于总氨氮；氨氮对不同规格幼鱼均有较强的致毒性，且非离子氨对幼鱼的毒性强度远高于总氨氮；相同条件下，同一物种鱼体规格越大，96h LC50值越大，说明鱼体对总氨氮和非离子氨的耐受性越强。

表1 非离子氨(NH3)和总氨氮对不同鱼类96 h的LC50

1.2 氨氮对鱼类的慢性毒性

鱼类长期暴露在一定浓度的氨氮溶液中会影响其生理、生化指标以及生长状况、甚至引起繁殖能力降低、减少怀卵量和卵的存活率等[4]。鱼类氨氮慢性中毒主要表现为摄食量明显减少、饲料利用率降低、损害鳃的离子交换功能、肝肾等组织损伤、免疫机能受损、各项生理生化指标出现异常等[21-23]。杨维[24]在氨对鲫鱼幼鱼的毒性效应研究中发现，长期氨氮胁迫条件下非离子氨会明显影响鲫鱼的特定生长率(SGR)、摄食率(FR)以及蛋白转化率(PER)，且SGR、FR及PER与非离子氨呈负相关，其随非离子氨浓度升高而降低。也有研究发现，鲫鱼(Carassiusauratus)幼鱼暴露在氨氮环境下，其血液红细胞总数和血红蛋白含量均降低，其中最高浓度组较对照组红细胞总数和血红蛋白含量降低30 %～40 %，原因可能是高浓度的氨氮引起血细胞溶解，造成携带氧的红细胞减少，导致鱼体组织缺氧[25]。SHIN 等[26]发现，随着氨氮浓度的升高，许氏平鮋(Sebastesschlegelii)在第2周和第4周时血液中的红细胞总数、白细胞总数、血红蛋白数量和血细胞比容均显著下降。姜会民[27]研究表明，黄河鲤鱼(Cyprinuscarpio)遭受氨氮胁迫后，肝胰脏中SOD和GPX酶活性呈先升高后降低的趋势，MDA含量则一直上升。大量研究结果表明，氨氮胁迫会破坏机体抗氧化酶系统，降低SOD等酶活性与含量并且增强脂质过氧化水平，如在尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)[28]、暗纹东方鲀(Takifuguobscurus)[29]和黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)[30]中的研究也得到类似结果。

2 环境因子对氨氮毒性的影响

2.1 pH对氨氮毒性的影响

2.2 温度对氨氮毒性的影响

温度是影响氨氮毒性的环境因子之一，温度与氨氮毒性呈正相关性，温度越高则氨氮毒性越强。BARBIERI等[36]将温度从15℃升高至25℃，24 h、48 h、72 h和96 h后，细鳞肥脂鲤(Piaractusmesopotamicus)对氨氮的敏感性分别升高21.80%、9.55%、31.92%和30.87%。这是因为温度升高不仅加快了机体的新陈代谢，促进了鱼体对氨的吸收，还能增加细胞膜的渗透性、加快内源性氨的产生[16]。

2.3 盐度和溶氧对氨氮毒性的影响

此外，李波等[23]在不同溶氧水平下氨氮和亚硝酸盐对黄颡鱼的急性毒性研究中发现，在高溶氧、中等溶氧以及低溶氧水平下，氨氮对黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)的96 h LC50值分别为148.1 mg/L、106.69 mg/L和68.03 mg/L；过饱和氧条件下，非离子氨对大菱鲆(Psettamaxima)的48 h LC50值和96 h LC50值分别为2.40 mg/L和1.73 mg/L，而正常溶氧条件下则分别为1.82 mg/L和1.14 mg/L[39]。在一定范围内，溶氧与氨氮毒性呈负相关性，溶氧水平越高氨氮对鱼类毒性越小，这是由于高浓度溶氧使鱼类呼吸频率下降，进入鱼体的NH3含量减少；另一方面，鱼类的排氨率随水中溶氧的增加而增大，因此高浓度溶氧能促进NH3从水体溢出，从而减少NH3的含量，降低氨的毒性效应[17]。

3 氨氮对鱼类的致毒机理及鱼类自身的解毒机理

3.1 氨氮对鱼类的致毒机理

3.2 鱼类对氨氮的解毒机理

4 展望

大量研究表明，氨氮会对鱼类产生急性和慢性毒性效应，并且容易受到环境因子的影响，但氨氮对鱼类的致毒机制尚不明确，不同鱼类缓解氨毒的能力也不尽相同。今后可从以下几方面开展进一步研究。

1) 对于氨氮毒性研究的对象主要集中于幼鱼，成鱼相对较少，胚胎更少，但大量研究表明，鱼类早期生活史阶段对污染物敏感，故可进一步加强氨氮对胚胎的毒性研究，为优化育苗、育种提供有力的依据。

2) 生态系统中污染物复杂多变，目前有关氨氮与其他环境污染物的联合作用对水生生物的毒性影响研究报道较少，应加强联合毒性研究。

3) 从营养免疫学的角度，研究饲料营养素和添加剂对鱼类抗氨氮胁迫能力的影响。