鱼类应激反应的细胞内在因素和细胞外在因素
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应激是鱼病发生的诱因,事实上应激与潜在疾病具有相互促进的关系,疾病有可能提高初期应激水平,应激反过来又加剧病原体等应激源的致病性或危害性。有关缺氧、硫化氢、弧菌、寄生虫感染等应激源引发的养殖动物大量死亡的案例,不胜枚举。
那么,应激为什么会带来养殖动物病害的发生甚至死亡,在体内具体发生了什么呢?
01细胞内在因素
众所周知,我们的养殖动物都是由大量不同类型和功能的细胞组成,一般认为,动物细胞由细胞膜、细胞质和细胞核组成,细胞质内又有许多不同功能的细胞器,其中内质网和线粒体是两种非常重要的细胞器。
1内质网
内质网是蛋白质合成、折叠、组装、运输和参与脂质代谢的重要场所,也是细胞内主要的Ca2+库。几乎全部的脂质、分泌蛋白和跨膜蛋白都是在内质网上合成的。当某些因素致使内质网的生理功能紊乱、钙稳态失衡,未折叠或错误折叠的蛋白质在内质网腔内超量积累时,便会激活相关信号通路,引发内质网应激(endoplasmic reticulum stress, ERS)反应,通过调动相关的信号通路来恢复或者是维持细胞稳态;或者是启动细胞凋亡程序来处理不能修复的损伤细胞。
2线粒体
一般认为,线粒体由外膜、内膜、膜间隙、线粒体基质等组成(图1)。线粒体内膜是氧化磷酸化的关键场所,其内膜上的ATP合成酶、电子传递及内膜本身的理化特性可将有机物中储存的能量转换为细胞生命活动的直接能源ATP(图2)。养殖动物生命活动需要的ATP大约95%是由线粒体产生。
线粒体模式图
线粒体产能(ATP)的原理示意图
而线粒体基质中含有高水平的氧化自由基,其中羟自由基是已知氧化性最强、毒性最大的自由基,大于高锰酸钾、重铬酸钾,几乎可以与所有的细胞成分反应,对机体危害极大,如核酸断裂、多糖解聚、不饱和脂肪酸过氧化、造成膜损伤、线粒体氧化磷酸化反应中止等。
3活性氧
活性氧(reactive oxygen species , ROS) 是指机体内或者自然环境中由氧组成, 含氧并且性质活泼的物质的总称。ROS是正常代谢的天然副产物,并且在细胞信号传导和体内平衡中具有重要作用。然而,在内外环境变化引发的胁迫期间,ROS水平会急剧增加,氧化系统和抗氧化系统失衡,超出机体抗氧化系统清除能力,这可能会对细胞结构造成严重损害,称为氧化应激。
正常情况下,氧自由基可被体内抗氧化酶如线粒体中的 Mn2+-SOD (超氧化物歧化酶)清除。但当应激持续进行或强度较大时,Mn2+-SOD活性降低,导致线粒体中氧自由基积累,氧自由基的过度积累会导致线粒体DNA的损伤或突变,此时,需要补充外源抗氧化剂协助清除氧自由基,以减少对机体的危害。
02细胞外在因素
除细胞内在因素(如正常的细胞代谢以及免疫反应过程等)外,外在因素如饲料脂肪酸败、微量元素和维生素缺乏、黄曲霉毒素、天气突变、水质指标异常、拥挤或缺氧、化学物质、细菌或病毒感染等导致细胞膜、线粒体、内质网及细胞里的遗传物质会对应出现脂质过氧化、蛋白质损伤、DNA损伤等,当应激持续时间过长或强度过大时,细胞损伤不能修复,细胞就会出现凋亡、坏死等。细胞凋亡会导致炎症发生(如肠炎等),在炎症过程中,损伤因子直接或间接造成细胞和组织的破坏(如肝脏或肝胰腺损伤等)。
所以,我们应尽量避免或降低养殖过程中的各种应激因子对动物的危害,根据不同的情况,对应选择合适有效的抗应激产品,如拜激灵、泰奇舒以及赛多康等,减少应激可能引发的疾病及损失,确保养殖顺利进行。
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(来源:礼蓝水产)
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