养殖鱼类同类残食现象研究进展及其预防措施
虞 为 马振华 张家松 林黑着
残食（cannibalism）行为被定义为同物种间相互杀戮与掠食的行为。残食发生时，残食者以被残食者躯体部分或整体为食，造成被残食者的死亡。早期研究认为，种内残食行为在自然界中很少发生，主要出现在人工条件下。但随着研究的深入，残食行为被认为是普遍存在于动物界且具有一定的适应范围，在不同的动物类群、不同的生境和不同的社会级均可被发现。在个体的层面上，残食行为可赋予个体更多的营养优势，增加了食物的供给范围，相对减少了对资源的种内竞争，有助于后代的繁衍。在种群的层面上，残食行为以环境承载力为基础对种群内部个体数量进行调节，提高了种群的稳定性和弹性，减少了由于种群密度超出环境承载力而造成灭绝的可能性。当食物短缺时，残食者群体以种群内个体为食得以存活，而非残食群体则由于饥饿导致死亡，这个过程被称为“方舟策略”。
目前已发现具有残食行为的鱼类超过 200种，但实际上残食行为的发生更为普遍，非残食行为只在少数鱼类中存在。尽管不同种属之间的鱼类存在残食行为，但由于同种属仔稚鱼的残食行为是影响育苗阶段生产效率的主要因素之一，因此本文将重点放在同种属仔稚鱼在孵化后的残食行为研究。育苗过程中由于大多数的养殖鱼类在其胚后发育过程中部分时期或者一直处于肉食性摄食状态，种群中的残食现象难以避免。本文系统总结了近年来国内外学者对鱼类残食行为的研究成果，并结合笔者近期的研究结果，从残食行为的发生、形态学制约、摄食规格、生长优势和影响因子等方面进行探讨，以期丰富海水仔稚鱼行为学理论，为建立优质苗种繁育技术提供理论依据。
1鱼类养殖中残食行为的发生
肉食性经济鱼苗特别是仔稚鱼阶段，残食行为相当严重，是制约育苗存活率的主要因素之一，给育苗从业者造成巨大的经济损失。养殖鱼类一般是繁殖力高的品种，且在早期发育阶段具有摄食能力强、对环境适应能力强、生长发育迅速等特点。因此，水产养殖所选择的鱼类具有残食行为的可能性较高，这主要是由于发生残食行为的鱼个体通常较大且生长速度较快，这类鱼通常会被选择作为亲鱼。不仅如此，在人工养殖条件下由于生存环境有限、养殖密度过高、饵料供给不足等原因，会增加种群中发生残食行为的可能性。因此，掌握残食行为的发生机制将有助于寻找降低育苗阶段仔稚鱼残食行为发生频率的方法。
根据残食方式，鱼类的自残现象主要分为Ⅰ型残食现象和Ⅱ型残食现象。Ⅰ型残食又被称为不完全残食，残食者首先咬住被残食者的尾部，然后逐渐吞食至头部后将剩余部分丢弃，被残食个体通常会被部分吞食、消化（图1-A）。由于被残食者的营养成分远远高于轮虫、卤虫等生物饵料的营养，KUBITZA 等认为Ⅰ型残食是在育苗过程中造成个体大小差异的一个主要因素。除此之外，遗传、资源竞争、畸形等也会造成此阶段个体大小分化。不仅如此，仔稚鱼在从生物饵料过度到颗粒饲料的过程中，个体之间对颗粒饲料的接受程度不同，通常以颗粒饲料为食的个体生长速度显著高于以生物饵料为食的个体，这种差异使得个体大小差异进一步分化。在育苗过程中，一旦个体大小分化明显后，Ⅰ型残食将会被Ⅱ型残食取代。Ⅱ型残食又被称为完全残食，残食者自被残食者的头部开始将其完全吞食，被残食个体通常会被完全吞食、消化（图1-B）。由于Ⅱ型残食受口裂大小的限制，因此可以通过鱼苗的分级培育来降低此类行为发生的频率。
图1Ⅰ型残食现象（A）和Ⅱ型残食现象（B）
2残食行为中形态学的制约
完整的残食过程是残食者将被残食者吞食的过程。因此，残食者和被残食者的个体差异是实现完整残食行为的基础。残食者口裂大小是自残行为发生的主要限制因子，而且越是在鱼类的早期阶段，口裂大小差异越明显。由于鱼体口裂部分的异速生长，对于不同的种类和同种不同的时期，基于形态学的测量（如口裂、体长和体高） ，得到的残食者 －被残食者之间的长度比率关系通常会发生变化。在育苗过程中个体大小分化后，确立养殖群体中最大可被残食个体大小是进行下一次筛鱼的基础。在残食行为的控制上，DABＲOWSKI 等认为估算残食者和被残食者之间完成完整吞食的最大生理极限（如体长、口裂等）是预测残食行为发生的依据。仔稚鱼阶段的口裂大小和体长的比率大于成鱼阶段，这是仔稚鱼阶段的残食行为比成鱼阶段多的原因。最近，很多学者通过形态学的测量，确定了一种能预测鱼类自残行为的模型，如表1所示，一些研究者通过建立估算模型来预测最大被残食者的规格。这些模型都有一个共同的前提假设：只有当残食者的口裂能够超出被残食者身体的最宽处（如头高、头宽、体高等） ，被食者才能被吞食，发生自残行为。然后通过形态学参数的测量建立的捕食者与被食者的体长关系，来预测和估计能够被残食个体的最大体长。笔者前期对卵形鲳鲹的研究发现，在已建立估算模型的基础上，实际操作中可通过卵形鲳鲹体长的变异系数进行（co-efficiency variation，CV）预测。例如，当卵形鲳鲹仔、稚鱼的 CV ＞ 13． 5% 的时候，完全残食行为发生的几率 ＞ 50% 。
最适索饵理论（optimal foraging theory）认为鱼类在索饵过程中总是倾向于摄食鱼类能获得最大净能量的饵料。但在鱼类残食行为中，残食者倾向于由小到大的顺序选择被残食者。JUANES认为，尽管残食者残食较大的被残食者可以获得更多的能量，但是残食较大的被残食者也需要消耗更多的能量。残食者残食小规格被残食者后，会被迫残食较大规格的被残食者，从而使群体中鱼苗规格比较一致，这样群体中的残食现象会逐步减少。BAＲAS 等研究了莫氏石脂鲤（Brycon moorei）的残食行为，发现莫氏石脂鲤总是按照由小到大的顺序选择被残食者，推测这样可以减少对残食者消化道的损伤。
4残食者的生长优势
残食现象对群体的影响取决于残食者的相对生长速度。BAＲAS 等研究了贾巴巨鲶（Pangasius djambal）的残食行为，证实当贾巴巨鲶通过残食不能获得生长优势时，群体中的残食现象将会逐渐减少或消失。BＲAID 等研究发现，条纹鲈（Morone saxatilis）通过残食获得了生长优势，从而导致群体中更进一步自残行为的发生，群体中的残食现象将会长期存在。而后，残食者可能依靠残食同类作为食物来源。类似的结 果 亦 在 亚 马 逊 鲶 鱼 （Pseudoplatystomapunctifer）的研究中得到证实。因此在鱼苗培育中，对于通过同类残食能获得生长优势的鱼类，务必及时进行筛选和分级培育，以减少残食对群体的不利影响。
5影响残食现象的内部因素
5．1遗传因子
自残现象受到遗传因子的影响。很多养殖鱼类具备识别亲缘关系的能力，丽鱼属（Cichla）、胎鳉 属 （Poecilia ）和 鳉 （Cyprinodon maculariuscaliforniensis）受化学信息调节的亲缘关系识别能力较强，能有效抑制群体中的同类残食行为。HECHT 等通过试验证明，正常锦鲤（Cyprinuscarpio）比变种锦鲤（koi carpio ）自残发生率低；AMUNDSEN 等研究发现，相对温水域低纬度（70°N）的北极嘉鱼（Salvelinusalpinus Linnaeus） ，来自冷水域高纬度的种群（＞ 80°N）更容易发生自残现象。BAＲAS 等认为自残现象是某些鱼类特定品种的遗传特征。
5．2个体差异
个体差异是引起鱼类残食的重要内因。窦海鸽等研究发现，大小相同的暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）稚鱼在一起培育时不会产生残食现象或残食现象较轻，但大小不同的暗纹东方鲀稚鱼混养在一起时则残食频率加剧，大小相差50% 时，即使饵料充足，相残频率亦可达到50% 。DOU 等对牙鲆（Paralichthys olivaceus）幼鱼的实验也证实了这种现象。GILES 等研究白斑狗鱼（Esox lucius）的自残行为发现，残食者与被残食者体长比例为 2∶ 1 时自残现象最为严重。FOLKVOＲD 等研究认为，群体中个体差异越大，出现的残食频率越高。但在如点带石斑 鱼 （Epinephelus coioides ）、杂交石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus ♀×EpinephelusLanceolatus♂）等养殖品种中，残食现象的发生则无个体大小规律可言。
5．3食性
残食现象在肉食性鱼类中普遍存在。据BENGTSON 等报道，肉食性鱼类在稚幼鱼阶段具有较大尺寸的口裂和发育完善的牙齿，这使得它们能够捕食到同类。滤食性鱼类和植食性鱼类几乎没有捕食同类的能力，例如鲫鱼（Carassius auratus ）、草 鱼 （Ctenopharyngodonidellus）和红腹罗非鱼（Tilapia zilli） ，群体中很少发生残食现象。
6影响残食现象的环境因素
6．1饵料丰度
饵料丰度对鱼类残食行为的发生有着重要的影响。邹桂伟等研究发现，饵料不足是导致大口鲇苗种发生同类相残的主要原因。有关红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）幼鱼和暗纹东方鲀幼鱼残食行为的研究也支持上述结论。当饵料投喂充足时，大西洋鳕（Gadus morhua）和非洲鲇（Clarias gariepinus）的残食率能够显著降低。饥饿的稚鱼比饱食的稚鱼发生残食行为的频率高，而且残食率随饥饿持续时间的增加而升高。在选取不恰当饵料时，会影响到仔稚鱼摄食成功率和摄食量，造成相对饥饿现象，从而导致残食行为的发生。此现象在对仔稚鱼进行饵料驯化（由投喂生物饵料到投喂人工饲料过程）时尤为显著，过早的训料，会造成鱼体的相对饥饿，往往会出现高频率残食现象。最近研究表明，特殊的营养成分能影响自残行为的发生。EＲIK 等研究发现，在饵料中添加色氨酸，可以抑制大西洋鳕（Gadus morhua）幼鱼群体中自残行为的发生，类似的结果在点带石斑鱼幼鱼和虹鳟 （Oncorhynchus mykiss）幼鱼中也得到证实。其机理可能为：饵料中色氨酸作为 5 － 羟色胺合成的底物，其含量影响着鱼体内5 － 羟色胺的含量，而5 － 羟色胺能够降低鱼类的攻击行为。
6．2养殖密度
养殖密度对鱼类残食行为有一定的影响。一些学者认为，鱼类的养殖密度和鱼类自残现象的发生呈正相关。GILES 等认为密度过大使鱼类对水体中营养物质的竞争加剧，从而使自残的机率增加。HECHT 等对虹鳟和鲤残食行为的研究同样支持上述结论。BAＲAS 等报道，养殖密度越大，残食者和被残食者相遇的几率也增大，群体中的残食现象更严重。而MELAＲD对河鲈（Perca fluviatilis）进行研究发现，密度越高，残食者在残食时易产生认知错误，残食现象受到抑制。所以，养殖密度对不同鱼类自残现象影响不同，不能一概而论。因此，养殖密度对于不同鱼类残食行为的影响需要进行有针对性的研究。
6．3温度
温度是影响仔稚鱼发育的重要因素之一，在相对较高的温度下，仔稚鱼的生长速度较快，导致养殖群体中个体大小差异较大，加剧残食现象的发生。不仅如此，在较高的温度条件下，鱼体生长速率、新陈代谢速率加快，但鱼体摄食及消化能力较弱，导致营养供给不足，出现相对饥饿的现象，这在一定程度上也促进了群体中残食行为的发生频率。HENDEＲSON 等研究了温度对日本真鲈（Lateolabrax japonicus）残食行为的影响，在夏季（高温）日本真鲈的自残频率较高，而在冬季（低温）日本真鲈的自残频率则显著降低，且强度也表现得非常温和。在人工养殖条件下，笔者对卵形鲳鲹的前期研究中发现，当育苗水温超过29 ℃ 时，残食发生概率比在26 ℃ 育苗条件下同批次仔稚鱼高50% 。
6．4光照
光照强度和光照周期可以影响鱼类的残食行为。对于趋光性鱼类，例如大眼梭鲈（Lucioperca lucioperca） ，提升光照强度可以抑制自残的发生。COLESANTE 等研究发现，提升光照强度能使大眼梭鲈稚鱼分散，从而减少自残；而在黑暗条件下，这类鱼容易聚集在底部，从而增加了自残。对于避光性鱼类，例如鲇（Heterobranchus longifilis） ，提升光照强度可以促进自残的发生。光照周期同样对自残现象有一定影响。BAＲAS 等经研究证明鲇在全天无光照的条件下可以获得较快的生长率和较小的生长差异，从而减少自残行为的发生率；而全天光照可以抑制牙鲆（Paralichthys livaceus）残食行为的发生。
6．5透明度
鱼类残食行为也受水体透明度的影响。在透明度较高的水体中，残食者更容易发现和捕食被残食者，促进了群体中的残食行为。李存戊在水体中投入小球藻来降低透明度，当小球藻浓度达 1． 45 × 106cfu ·ML － 1 时，黑鲷 （Sparusmacrocephalus）稚鱼的残食行为明显受到抑制。BＲISTOW 等研 究 发 现 大 眼 狮 鲈 （Sandervitreus）稚鱼在透明度较低的水体中可有效避免或减少残食行为发生。
7结语
综上所述，鱼类的残食现象是由各种错综复杂的因素综合引起的。一般认为，个体差异大、饵料不足及放养密度高等因素都易导致鱼类残食行为的发生。但何为决定因素，在不同鱼种间存在一定差异。在鱼苗生产过程中，若能有效地防范残食行为的发生，就有可能大幅度提高鱼苗成活率。当下，我们应针对不同鱼类的早期生活史开展行为学和营养学等方面的研究，以期了解和把握自残行为发生的机制，并进一步研究不同影响因素对鱼类自残行为的作用，为实际生产提供理论指导和技术支撑。笔者认为，在培育过程中应该统一个体大小，进行分级培育；放养密度要合理；投饵要充足；并根据不同环境因子对不同鱼类残食行为的影响而采取相应的措施，例如改变水体温度、光照强度、光照周期和透明度等。
参考文献：略
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