随着集约化养殖规模增加，我国越来越重视水产养殖的可持续发展，旨在为人类健康提供优质的水产品。但是，由于养殖水环境不稳定和水域污染等因素影响，养殖鱼类的可持续发展面临诸多问题。尤其是养殖水体的温度、pH值、溶解氧（DO）等水质因子，以及养殖水体中有害病原微生物的污染等各种因素的变化容易导致养殖鱼类发生非特异性、生理性紧张状态的反应。环境中异常的、不良的胁迫因子等应激源引起的鱼体发生非特异性、生理性紧张状态的反应称为应激[1]。应激的本质是一种生理的适应性反应，由应激因子刺激机体神经系统随后调控体液循环系统进而引起全身性反应的过程[2]。过强的或过长的应激会对养殖鱼类产生危害，导致鱼体繁殖能力下降[3]，免疫功能受损，生长发育减缓且增加发病率和死亡率[4]。本文对应激因子的类型与发生机理进行全面综述，探讨防控应激的有效措施，展望应激防控等对于水产养殖业可持续发展的影响，为解决水产养殖中鱼类应激反应的问题提供科学依据。

1 鱼类主要应激类型与发生机理

1.1 化学应激

1.1.1 缺氧 水体缺氧会对鱼类造成巨大影响，极易引起鱼体器官组织损伤，严重时会导致鱼类死亡。在阴天、夜晚植物不进行光合作用导致养殖水体缺氧，及水产养殖中捕捞、转塘和称重等引起的密集低氧环境均会导致鱼类发生缺氧应激。Han等[5]研究发现在急性低氧胁迫期间，鱼类处于防御状态，自身免疫反应增强，抗氧化状态发生改变。且Aksakal等[6]发现鱼类在缺氧环境下的饲料转化率极低，低氧环境引起的鱼体应激反应，严重影响鱼体的生长性能。此外，Chen等[7]研究表明低氧环境会激发鱼鳃的氧化应激，并通过增加细胞凋亡和增强抗氧化酶活性来响应急性低氧条件。综上所述，低氧环境会影响鱼类的生理代谢，引起鱼的氧化应激。特别是在高密度养殖中，对水质管理不严谨或操作不慎，极易导致鱼体缺氧。

1.1.2 pH值过高或过低 pH值是水产养殖水质检测的重要指标之一，正常水质的pH值上下波动范围较小，水体pH值过高或过低都会对养殖鱼类造成不利影响。因为过酸过碱会影响鱼类的血液循环及生理生化指标，甚至组织结构等，进而影响鱼类的生长发育。张成硕[8]研究发现，pH值为4.0的酸性环境对鳜的毒性较强，且在酸碱胁迫下，鳜鱼出现肝细胞肿大，肝血窦扩张甚至发生融合现象。章龙珍等[9]研究发现，当水体pH值大于9.0时，鱼体维持自身稳态的耗能增加，耗氧量也增加，当水体pH值低于4.0时，鱼的鳃组织会发生病理性变化，破坏鱼体渗透压调节机制，血液运输氧能力下降，导致呼吸系统异常。综上所述，养殖水体的pH值过高过低均会引起鱼类应激，不利于鱼类健康生长。

1.1.3 重金属含量超标 金属的形态、溶解度及其络合物是影响养殖水体中金属毒性的重要因素，金属在水中的溶解度取决于水环境的酸碱度。Kamunde等[10]研究发现，水中Cu2+过多会结合在鱼鳃细胞上，抑制虹鳟（Oncorhynchus mykiss）鳃的呼吸功能，而Cu2+进入消化道与鱼肠道上皮细胞结合会更容易被肝脏吸收。水体中的重金属通过氧化自由基的方式来产生活性氧自由基（ROS），诱导鱼类产生氧化应激。重金属氧化自由基的方式有两类：一是具有氧化还原活性的金属，如铁（Fe）、铜（Cu）、铬（Cr）等通过氧化还原循环产生ROS[11]；二是无氧化还原活性的金属，如汞（Hg）、镍（Ni）、镉（Cd）等直接损伤抗氧化防御系统[12]。Souid等[13]研究发现鱼体中鎘的积累会引发氧化应激反应，导致鱼体内抗氧化酶含量增加，改变谷胱甘肽（GSH）的含量，影响细胞中巯基（-SH）的状态，进而诱导肝脏中金属硫蛋白（MT）的表达。综上所述，养殖水体中重金属会引起鱼体细胞发生生化反应，进而损伤鱼类组织和器官。

1.1.4 氨氮、亚硝酸盐超标 当前水产养殖中存在的饲料投喂不均衡，水体更换不频繁，以及饲料营养比例不科学的问题，成为养殖中氨氮浓度升高的主要因素。水体中氨氮主要以离子态氨（NH+4）和非离子态氨（NH3）存在，与NH+4相比，NH3是极性化合物更容易跨过细胞膜进入鱼体内。有研究表明鱼体内非离子态氨的积累增加，会影响鱼体能量代谢，抑制生长，延长免疫应答，诱导组织病变[14]。氨氮的致毒性与鱼类氧化应激和过度炎症有关，鱼体生长性能和抗氧化状态与一定范围的氨氮浓度呈显著的线性负相关，而且氧化应激水平随着氨氮浓度的增加而升高[15]。亚硝酸盐也是影响鱼类健康的重要因子，亚硝酸盐在鱼体内积累时会引起氧化应激，对鱼类产生不同程度的毒害作用[16]。研究表明亚硝酸盐进入鱼体同血液中血红蛋白（Hb）发生反应而使生物体内氧运输受阻，从而造成机体不良反应[17]。Maltez等[18]发现养殖水体中亚硝酸盐过高会引起鱼类氧化系统变化，增强鱼体蛋白质和脂质的氧化损伤。同时，Misra等[19]研究发现高水平的亚硝酸盐会导致鱼肝细胞的氧化损伤。综上所述，水体中氨氮和亚硝酸盐含量异常，会影响鱼类生长代谢，损伤鱼体细胞结构和免疫组织。

1.1.5 农药 拟除虫菊酯（Pyrethroids）农药广泛用于农业和水产养殖。溴氰菊酯（CHBr2NO3）、氯氰菊酯（CHCl2NO3）和高效氯氟氰菊酯（C23H19ClF3NO3）是代表性的拟除虫菊酯农药[20]。拟除虫菊酯农药会引起鱼体细胞活性氧介导的氧化应激，还会导致脂质过氧化，改变鱼体细胞中蛋白质、脂质和核酸的状态[21]。这些药物在鱼的鳃、肝和肌肉等组织中诱导氧化应激并引起组织病理性变化，而且鱼鳃对拟除虫菊酯农药的毒性高度敏感。此外，拟除虫菊酯农药会降低细胞内抗氧化酶活性，使鱼更易受到环境污染，引起氧化应激。Gabbianelli等[22]研究发现氯氟氰菊酯会导致红细胞膜流动性下降，脂质过氧化增加，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性降低。同时，有报道称高浓度的高效氯氟氰菊酯农药对斑马鱼（Danio rerio）胚胎有严重的致畸效应[23]。综上所述，水产养殖中农药的使用或选择不合理会引起鱼体应激反应，而且会增加鱼体药物残留的风险，严重时引起养殖鱼类大规模死亡。

1.2 物理应激

1.2.1 温度不适 鱼类属于变温动物，在适温范围内生长才能达到最佳状态。水温是影响鱼类生长发育重要的生态因子之一，水温不适或骤然升降都会导致鱼体发生不同程度的应激反应。张春暖等[24]研究发现，高温胁迫下团头鲂血液中谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）的活性增强，这可能与机体肝脏细胞受损，细胞膜的稳定性被破坏有关，导致GPT和GOT被释放到血液中。张贤刚[25]研究发现水温在15～40 ℃范围内，尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）血液中RBC数量与水温呈正相关关系。因为温度升高，鱼的活动性加强，鱼体运动需要足够的氧气来维持自身需要，而温度升高水中溶氧减少，鱼的呼吸作用又必须维持一定的氧含量，这就会导致血液中的RBC数量增加。此外，水温升高引起的鱼类血液生化指标的变化会引起血液流变性质发生异常进而导致鱼体生理代谢失调，组织功能障碍等不良后果。有研究表明鱼类遭遇低温胁迫会造成鱼体分子、细胞和组织等损伤，还会导致鱼类受冷应激的基因表达异常[26]。研究表明低温还会激活鱼类内分泌系统释放激素、调控代谢、渗透压和免疫反应，引起鱼体的生理和行为异常，严重时可导致个体死亡[27]。综上所述，水温与鱼类生长代谢、营养状况及疾病的发生有密切的关系，当鱼体受到温度骤然升降的影响时，其体内的细胞、组织和器官会在一定程度上发生生理或病理变化，表现出鱼体应激现象。

1.2.2 人为操作 水产养殖过程中运输、捕捞、挤压等人为操作因素产生的振动对鱼类生长也有影响。鱼类生长各阶段对闪光、噪音、振动等都表现出明显的应激反应。尤其是在活体运输过程中，鱼类受到外界的刺激会产生应激反应，应激过度会导致死亡。张饮江等[28]研究发现金鱼（Carassius auratus）遭遇振动胁迫时，鱼体内血清皮质醇（FC）的含量显著增加，促进鱼体肾上腺皮质激素（adreno-cortical hormones）分泌，引起鱼体自身应激反应。同时，汪开毓等[29]研究发现鲤（Cyprinus carpio）经长途运输后，体内皮质醇激素的快速升高会导致鱼体发生不可逆的生理变化。尤其是受到拉网捕捞和长途运输等刺激时，极易发生体表出血和鱼鳃出血的应激性疾病。在高密度养殖条件下，低水平的压力会导致鱼类过度紧张，而高水平的压力会导致鱼体能量代谢和神经内分泌免疫网络动态失衡[30]。综上所述，由运输引起的挤压，振动等刺激会引起强烈的神经紧张性生理反应，导致鱼体内分泌系统紊乱，进而表现出鱼类的物理应激现象。

1.3 生物应激

1.3.1 细菌 细菌性鱼病是指由各种致病菌引起的鱼类疾病，通过鳃、肠道和体表传播到敏感的鱼类上，会引起鱼类应激性死亡。细菌性鱼病是目前危害鱼类较为严重的疾病，具有传播快、死亡率高、治疗周期长等特点。当前水产养殖中比较典型的细菌性鱼病有烂鳃、肠炎、败血病等，均会不同程度地引起鱼体呼吸系统、能量代谢和生理功能异常[31-32]。赵静等[33]研究发现细菌性肠炎会破坏黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）细胞内线粒体结构，损伤免疫组织，进而影响鱼体能量代谢和免疫功能。黄颡鱼感染小肠结肠炎耶尔森菌（Y.enterocolitica）后，鱼体的脾脏、肾脏肿大。

1.3.2 真菌 真菌性鱼病极易发生在养殖水体恶化、鱼体表有机械性损伤以及阴雨天气条件下。由水霉菌或绵霉菌感染鱼体体表引起的水霉病，病原菌可侵入鱼体，破坏鱼体组织。草鱼（Ctenopharyngodon idellus）感染水霉病后，其血清生化指标出现异常，表现为草鱼机体产生细胞应激反应，显著上调了骨骼肌的泛素-蛋白酶系统（UPS）活性[34]。综上所述，病原菌侵袭鱼体后，机体抵抗病原菌引起过强应激反应时，体内组织结构会受到不同程度的损伤，影响鱼的正常生命活动。

1.3.3 病毒 由病毒感染引起的鱼类应激主要体现在细胞水平的调控上，病毒会直接入侵鱼体免疫组织，破坏鱼体免疫系统。Liao等[35]研究发现斑石鲷（Oplegnathus punctatus）的脑组织细胞容易感染石斑鱼虹彩病毒、大口黑鲈病毒、斑点叉尾鮰虹彩病毒。有研究表明，鲤春病毒血症病毒（SVCV）N蛋白通过自噬-溶酶体途径降解干扰素（IFN）基因刺激因子（STING），抑制机体干扰素系统协助宿主抵御病毒，削弱了细胞抗病毒反应，影响宿主细胞的免疫功能[36]。此外，锦鲤疱疹病毒会抑制锦鲤细胞内Nrf2-Keap1-ARE信号通路，降低鱼体抗氧化应激能力，并且抑制血清中抗氧化酶的活性[37]。病毒性鱼病对各种养殖鱼类危害严重，病毒的复制能力强，导致病毒性鱼病传播迅猛，致死率极高，给鱼类养殖造成严重经济损失。

1.3.4 寄生虫 寄生虫是养殖鱼类中最主要的病原体之一，对鱼类生长发育各个阶段都有危害，會引起宿主生理机能的变化。寄生虫主要通过机械性刺激和损伤、掠夺营养、压迫和阻塞以及毒素作用等对鱼体的细胞、组织、器官乃至系统造成损害[38]，而刺激隐核虫和盾纤毛虫会寄生在大黄鱼（Larimichthys crocea）的皮肤、鳃和肌肉中[39]。Scholz等[40]发现绦虫寄生在鲤鱼鳃上，会导致鱼体免疫力下降，而且鱼类肠道寄生虫会引起肠道炎，进而影响鱼体肠道神经系统和肠道内分泌系统[41]。可见鱼类寄生虫的危害不容小觑，应深入了解寄生虫的生物学特征进行科学防治。

1.4 鱼类应激机理类型

鱼类应激会影响鱼的生长发育、能量代谢、免疫系统和行为方式。根据缺氧、过酸过碱、重金属、氨氮、亚硝酸盐、农药、高温低温、振动和病原体等应激因子引起不同鱼类的应激类型，总结鱼类在各应激因子刺激下的应激机理，如表1所示。

2 防控养殖鱼类应激的措施

水环境因子、细菌、病毒、寄生虫和养殖过程中人为操作均会导致鱼类发生应激。因此，探索减少和消除鱼类应激的防控措施成为提高养殖效率的重要任务。

2.1 保持良好水质

良好的水质是鱼类自身生长、繁殖的必备条件。合理使用增氧机、水车等设备为养殖鱼类提供充足的氧气。若水体pH值偏低，可用藻类生长剂，消耗水体过多的CO2，减少水体碳酸含量。若水体pH值偏高，可用生石灰（CaO）泼洒，根据天气和鱼进食情况控制好饲料投喂比例。

使用光合细菌（PSB）和EM复合菌等生物制剂，PSB能够消耗水体中氨氮和亚硝酸盐，促进水体氨、氮循环，还能抑制蓝藻等有害藻类和细菌的生长，促进硅藻、小球藻等有益藻类繁衍。EM菌可以通过分解水体有机质、净化水体来稳定和改善水质，促进鱼类健康生长。总之，益生菌具有提高饲料利用率、抗应激的作用，能促进鱼类的生长和提高免疫力。

2.2 使用抗应激和抗菌药物

抗应激剂可有效缓解鱼类因长途运输、振动、拥挤等引起的应激，还能增强鱼体免疫力。有研究表明向运输水体中添加维生素C、谷氨酰胺（Gln）和抗应激复合物在一定程度上改善了鱼体的健康状况[42]。维生素C具有强氧化性，能够有效增强肝脏的解毒功能，能有效缓解鱼类应激。

由细菌、病毒、寄生虫引起的鱼体应激，应立即进行消毒。用抗生素进行预防，同时配合ClO2进行处理，能有效缓解应激现象。对于病原性鱼病的发生，及时使用抗菌类药抑制鱼病的蔓延，防止大规模鱼病的发生。针对寄生虫病可以使用抗虫疫苗和抗虫药物，采用高效、科学的防控技术，达到综合防控寄生虫病的目的。

2.3 开发抗氧化应激饲料

硒（Se）是一种有效的抗氧化物质，参与鱼类的抗氧化防御系统，能提高鱼肌肉组织中硒的积累及肝脏抗氧化能力，Se能为鱼类提供一种抗氧化应激的保护机制。卢军浩等[43]研究发现饲料中添加5 mg/kg纳米硒（SeNPs）可提高热应激下虹鳟血清抗氧化和免疫指标，保护机体免受氧化损伤。

此外，在饲料中添加谷胱甘肽（GSH），能够增强养殖鱼类的抗氧化应激能力，改善其机体健康，促进生长发育。因为饲料中添加精氨酸（Arg）经鱼进食进入鱼体消化系统后可作用于鱼类肠道蛋白酶，促进蛋白质的消化吸收，可有效提升抗氨氮应激能力。

2.4 选育抗应激品种

人工选育优良抗应激抗病品种作为养殖对象也是一种预防养殖鱼类应激问题的有效措施。优良品种具有强大的抗逆性和适应性，能够适应不同的环境条件，培育优良的抗病品种可以有效解决和减少病害问题，显著提高养殖鱼类的品质。

3 展望

综上所述，鱼类应激问题在一定程度上阻碍了水产养殖業的迅猛发展，这与人们为了最大限度地获取经济效益而进行高密度养殖形成矛盾。当前国外在分子、细胞水平上探究鱼类应激反应机理，反观国内养殖鱼类应激问题日益严峻，且应激在鱼病发生和发展中的作用机制尚不完全明确。今后要加强对鱼类抗应激的研究，深入了解鱼类应激机理，有助于精准防治鱼类疾病。深入开展新型硒饲料添加剂的科学配制研究，探究硒在预防养殖鱼类氧化应激的作用机制，开展硒在养殖鱼类中的应用研究。其次，从分子育种和抗病基因选择方面开展鱼类抗病育种研究，促进我国养殖鱼类品种的可持续健康发展。最后，根据益生菌的生物学特性，将其作为基因工程的受体菌株，采用基因工程技术，研制耐受常规化学药物、抗热、抗碱、抗酸的新菌种，用于改良养殖水质。鱼类应激的防控在水产养殖生产中具有广阔的研究前景，深入研究鱼类应激机理将为鱼类的健康养殖以及改善经济鱼类生长、免疫、肉质等方面提供科学依据。

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