达氏鲟生物学特性及人工繁殖技术研究

任华 蓝泽桥 孙宏懋 李义勇 兰大华

（湖北天峡鲟业有限公司，湖北 宜都 443302）

达氏鲟（Acipenser dabryanus Dumeril），又名长江鲟、沙腊子，属鲟形目（Acipenseriformes），鲟科（Acipenseridae），鲟属（Acipenser Linnaeus），是我国特有的珍稀鱼类［1］。主要分布在金沙江下游和长江上游及其各大支流，如嘉陵江、沱江等，属淡水定居型鲟种，为国家一级重点水生野生保护动物，和中华鲟（Acipenser sinensis）、胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）一样，有洄游到长江上游金沙江段产卵繁殖的习性［2］。由于过度捕捞以及长江水域污染的原因，使得达氏鲟野生资源破坏极为严重，再加上长江葛洲坝、三峡大坝水电工程的修建，阻隔了达氏鲟洄游产卵的通道，对达氏鲟的生存环境产生很大的影响，造成达氏鲟自然种群数量急剧下降，目前长江流域已很少捕到其个体，世界自然保护联盟（IUCN）评定达氏鲟为极危（CR）物种。国 内 对 中 华 鲟［3］、史 氏 鲟 （Acipenser schrenckii）［4］、达氏鳇（Huso dauricus）［5］、西伯利亚鲟（Acipenser baerii）［6］等鲟鱼的生物学特性、繁养殖技术研究开展较早，已有较多报道。有关达氏鲟的研究也有零星报道，但对达氏鲟的生物学特性和繁殖技术方面的报道较少。达氏鲟相对其它鲟，个体较小，生长缓慢，但性成熟早，生殖力强，是研究鲟鱼繁殖生理学的理想材料。研究达氏鲟的生物学特性和人工繁殖技术，旨在为达氏鲟的物种保护和种质挖掘提供参考。

1 生物学特性

1.1 形态特征

达氏鲟体呈长梭形，体表浅黄色，在侧骨板以上为灰褐色或灰黑色，侧骨板至腹骨板之间为乳白色，腹部为黄白色。吻短，前端较尖，腹面扁平，体被五行骨板，前背骨板约8～12个，第一个骨板不特别大，幼鱼皮肤粗糙［7］;侧骨板26～41枚，腹骨板8～13枚，背鳍条43～58，臀鳍条25～39;鳃耙三角形，薄片状，排列稀疏（20～30）［8］。口位于头腹面，横裂，上下唇褶较发达，口前方有横裂触须2对。眼小，无上下眼脸和瞬膜，鼻孔一对位于吻部，头侧眼前方，具有不发达的喷水孔。尾鳍为歪尾型，上叶发达，布满针状菱形硬磷，尾较短。

1.2 生活习性

达氏鲟属于淡水定居性鱼类，略有集群，分布在长江中上游湖北沙市至金沙江干支流中，是一种广温性鱼类，生活适应水温范围1～32℃。天然环境中达氏鲟喜欢在较暗的底层缓流水体中活动，经常栖息在8～10m的江河浅水区，在岩礁、沙底、卵石区域游动、觅食。冬季在有缓流的河道中越冬，立春后在江水回温至12℃以上时开始溯水上游到长江的干支流摄食产卵，达氏鲟同中华鲟一样属于洄游性鱼类，不同的是达氏鲟不作远距离的洄游。达氏鲟怕强光，怕噪音干扰，喜在夜间安静的环境下摄食。

1.3 食性

达氏鲟属于杂食性鱼类，但较为喜食动物性食物。天然水域中的达氏鲟幼鱼主要摄食底栖生物、水生昆虫幼体和底层小型鱼类，随着个体生长，摄食量的增加，开始转变摄食植物性食物，如水体中的藻类，水生植物的茎、叶等［9］。在人工培育条件下，经驯化可摄食丰年虫幼虫、水蚯蚓和配合颗粒饲料等，在稚鱼、幼鱼阶段以摄食丰年虫幼虫或剁碎水蚯蚓为食，随着个体的长大，饵料中逐步少量添加配合饲料进行饵料驯化，达氏鲟幼鱼饵料驯化难度比中华鲟、史氏鲟、达氏鳇等幼鱼的驯食难度大，一般中华鲟、史氏鲟、达氏鳇15d左右就可以完全驯化转食人工配合颗粒饲料，达氏鲟要一个月左右的时间才能驯化成功，甚至更久。饵料驯化期间，若饵料投喂量不足，会出现残食现象，体长达15cm以上时这种残食行为将会逐步消失。

1.4 生长特性

达氏鲟的生长快慢与外源因子密切相关，如水温的高低，摄食量的多少以及饵料营养价值的高低等。生长适宜水温18～25℃，其中水温20℃为最适生长水温，水温低于13℃或超过28℃时，达氏鲟的生长速度明显变慢，摄食量明显减少［10］。何斌［11］对人工养殖条件下达氏鲟生长特性进行研究表明:平均体重617.27g、体长43.28cm的达氏鲟，经过140d的人工养殖，平均体重1379.32g、体长53.55cm，日生长0.09cm，日增重5.44g。

1.5 繁殖习性

自然界中达氏鲟雌鱼性成熟年龄为6～8龄，体重9～15.9kg，雄鱼性成熟年龄为4～7龄，体重4.5～12.5kg，生殖期有春、秋两个繁殖期，春季（3-4月）和秋季（11-12月），产卵适宜水温16～19℃，绝对怀量6.0～13.0万粒，卵径2.8～3.5mm［12］。性成熟的雄鱼比雌鱼小，体色也较深。性成熟的达氏鲟在繁殖季节会沿江上溯至长江宜宾以上江段进行产卵繁殖，达氏鲟的卵为沉性和黏性卵，卵粒粘附在产卵场的石滩底发育。

2 人工繁殖技术

2.1 材料

湖北天峡鲟业公司2005年5月从四川宜宾市生物水产研究所引进达氏鲟受精卵1万粒，在工厂化养殖车间进行人工孵化、人工驯养和亲鱼培育，目前共存活达氏鲟亲鱼58尾，其中雌鱼22尾，雄鱼36尾，雌鱼最大个体13.5kg，体长 1.08m，最小个体2.8kg，体长0.45m;雄鱼最大个体10.4kg，体长0.85m。2013年5月10日，从22尾雌鱼中挑选出发育成熟度好的8尾雌鱼，雄鱼4尾在公司巩河鱼苗繁育基地进行催产试验，催产水温（18±1）℃。

2.2 方法

2.2.1 亲鱼培育

在达氏鲟亲鱼培育过程中，越冬期，减少投饵量，减少人为的干扰;越冬过后加强对亲鱼肥育培育，投喂营养全面的软颗粒饲料，饲料中添加优质鱼油、卵磷脂、鲜活饵料鱼以及高蛋白矿物质原料，满足性腺发育营养需求，日投喂2次，投饵率约占鱼体重的0.8% ～1.0%;通过调节水流、光照和水温来促进性腺发育。亲鱼培育水温为16～25℃，pH 值7.0～8.5，DO 6.0～8.5mg/L。

2.2.1 亲鱼选择

用于人工繁殖的达氏鲟亲鱼，应挑选体格健壮，游动活力强，体表完整、无伤的亲鱼。外部观察:成熟好的达氏鲟雌鱼腹部膨大柔软，卵巢轮廓明显，生殖孔红润突出外翻。腹部取卵观察:卵粒椭圆形，呈黄褐色，有光泽和弹性，卵粒大小均匀，卵径2.3～2.8mm，卵体沿动物极边缘形成一外色素圈，呈现两极分化，动物极顶端有明显的极斑。雄鱼腹部扁平，鱼体偏瘦，发育成熟的雄鱼轻压鱼体腹部，有少量乳白色精液流出。

2.2.2 人工催产

达氏鲟催产适宜水温为16～18℃，催产药物为地欧酮（DOM）和鲑鱼释放激素类似物（S-Gn-RHa），雌鱼采用胸鳍基部两针注射，其注射剂量为:第一针S-GnRHa 2ug/kg，第二针 DOM 3mg/kg+S-GnRHa 7ug/kg，根据鱼卵发育成熟情况可以适当增减其药物剂量，两针间隔时间在10h左右;雄鱼在雌鱼注射前1d采用一针注射，注射量为雌鱼的一半左右，激素效应时间为18～24h，随水温和亲鱼性腺发育程度而稍有所延长或缩短。

2.2.3 受精卵的采集与孵化

雄鱼在18℃的水温条件下，药物注射12h后，就可以采集精液，将雄鱼捞出水面，擦干鱼体和生殖孔，用导管插入生殖孔将精液导流到氧气袋中，充上氧气放入4℃的低温中保存备用。雌鱼药物注射12 h后，会出现产前征兆，雄鱼会追逐雌鱼沿着产卵池边不停的游动，不时地用尾鳍拍打水面，雌鱼药物注射14 h以上时要密切观察产卵池底有无卵粒排出，并每隔2h检查一次鱼体，轻轻按压鱼体腹部看有无卵粒排出，若有少量卵粒排出，还需再等1～2h，待鱼卵完全游离后，才能采用手术法进行鱼体剖腹取卵，鱼卵取出后立即采用半干法受精，按照1L鱼卵10ml精液2L水的比例混合受精，先将适量优质精液倒入适量水中再立即倒入鱼卵中用羽毛搅拌受精3～5min，受精完毕静置1～2min，然后滤掉多余的精液和黏液，倒入事先准备好的滑石粉溶液中进行人工脱黏50min，脱黏结束后将受精卵清洗干净放入孵化瓶中孵化，在18℃的水温中孵化5d左右便可孵出仔鱼。

2.2.4 鱼苗培育

（1）育苗缸清洗与放养。达氏鲟鱼苗培育选用池底光滑的玻璃缸盆，鱼苗进缸前2d将玻璃缸彻底清洗干净，用2 mg/L的高锰酸钾药液浸泡消毒10h，然后放干水再次清洗干净，进水30cm左右，进苗时先放少许鱼苗试水，检查药性是否消失，放养密度为3000尾/m3，随着鱼苗个体的长大逐步分稀养殖密度。

（2）开口饵料培养。达氏鲟鱼苗在18℃的水温条件下，仔鱼孵出后生长到第七天时卵黄逐渐吸收完，黑栓大量排除体外，此时应开始投喂开口饵料。达氏鲟仔鱼最佳开口饵料为丰年虫幼体，在有少量黑栓排除体外、鱼苗开始贴底集群时，就应做鱼苗开口前的准备工作，孵化丰年虫幼体。

（3）饵料投喂。鱼苗培育早期采用丰年虫开口，后期采用水蚯蚓加微粒饲料混合投喂。日投喂8次，每3h投喂一次，丰年虫投喂前停气泵静置15min，捞出水体上层虫壳，吸取水中层丰年虫幼体，直接均匀全缸泼洒，投喂饵料时停水15min。当体长达2.0cm以上时，投喂剁碎水蚯蚓和微粒饲料混合投喂，微粒饲料每餐投喂量按6g/万尾鱼苗的比例混合蚯蚓浆泼洒投喂;体长达5cm左右时逐步减少水蚯蚓投喂量增加微粒饲料量，并逐步过渡到完全摄食人工配合饲料。

（4）日常管理。鱼苗培育期间保持水质清新、水温稳定、溶氧稳定，每天检测水温、溶氧、氨氮等，饵料投喂结束后及时清理残饵粪便。

3 结果

3.1 亲鱼催产结果

2013年5月10日催产的8尾达氏鲟雌鱼中，有5 尾（♀1、♀3、♀4、♀7、♀8）催产成功，效应时间为20～24h，3 尾（♀2、♀5、♀6）没有产卵。共获得成熟卵粒17.9万粒，受精卵11.7万粒，平均受精率65.3%，孵化出仔鱼7.5万尾，孵化率64.1%。产后亲鱼康复30d后，检查手术创口愈合正常无溃烂、发炎症状，成活率100%。催产结果见表1。

表1 产卵结果明细表

3.2 育苗结果

鱼苗培育整个过程在全封闭的循环水工厂化鱼苗车间进行，受外界环境影响较小，水温、溶解氧、pH值、氨氮等水质指标稳定。鱼苗开口期成活率高达90%以上，在饵料转换期间，由于微粒饲料的添加量过多，驯食过早，转饵过急，造成鱼苗大批量死亡，最终培育至体长8cm时，成活3.3万尾，成活率44%。

4 讨论

4.1 达氏鲟初次性成熟大小及繁殖力

从催产的8尾达氏鲟亲鱼可以看出:人工养殖的达氏鲟初次性成熟个体较小，怀卵率较低。成熟雌鱼最大个体10.5kg，体长78cm，雄鱼6.8kg，体长0.45cm，卵粒径2.65mm，比野生达氏鲟鱼卵粒要小（野生达氏鲟卵径2.8～3.5mm），每克鱼卵（未受精之前）卵粒数42.3粒，平均怀卵率为9.4%。

4.2 达氏鲟性腺发育与年龄的关系

自然条件下达氏鲟的性成熟年龄雌鱼为7～8年、雄鱼为4～7年［12］。在人工养殖条件下，受温度、环境、饵料营养等因素影响，研究发现，雌鱼性成熟年龄为5～7冬龄，雄鱼为3～5冬龄。雄鱼的性成熟年龄是很容易确定的，在繁殖季节，轻压雄鱼下腹部，有乳白色精液流出，即可判定为成熟;雌鱼则根据繁殖季节采用取卵器腹部穿刺取性腺组织，检查卵巢发育程度，评估群体是否达到性成熟年龄。根据历年对达氏鲟养殖检测结果来看，达氏鲟人工养殖5冬龄时，35.1%的雌鱼个体卵巢发育处于第Ⅱ期，8.6%的雌鱼个体卵巢发育达到第Ⅳ期;6冬龄时26.3%的雌鱼个体达到第Ⅳ期，41.7%的个体卵巢分处第Ⅲ期，到7冬龄处于第Ⅳ期卵巢的个体比例高达50.4%。达氏鲟人工养殖5冬龄时雌鱼极少量个体开始达性成熟，但不具普遍性，应视为个体差异现象。因此，达氏鲟在人工养殖条件下雌鱼性成熟年龄应确定为6冬龄。

4.3 开口饵料粒径与饵料转换时间对鱼苗成活率的影响

鱼苗开口阶段对摄食饵料种类的选择指标主要有饵料粒径的大小、可捕性、相对丰度和适口性等，尤其是饵料粒径的大小、适口性，决定鱼苗开口成活率的关键。鱼苗开口期，对水质、饵料的适口性要求非常高，稍有不慎会出现大批量死亡。达氏鲟属于偏肉食性鱼类，仔鱼开口期口裂较小，饵料表面粗糙、粒径过大、不适口性会严重影响鱼苗的开口成活。本次试验鱼苗培育在全封闭的循环水育苗车间中进行，水质相对稳定对鱼苗培育影响较小，开口初期选用丰年虫幼体投喂，适口较好，鱼苗成活率高达90%，在后期饵料转换期间饵料粒径偏大，转饵过激，造成鱼苗绝食，大批量的死亡，培育至8cm时成活率为44%。因此，在达氏鲟鱼苗培育阶段，一方面要准备好各种适口性的充足饵料;另一方面要掌握好饵料驯化的最佳时机和方法，以获得鱼苗培育较高的成活率。

4.4 研究达氏鲟生物学特性和人工繁殖的意义

达氏鲟、中华鲟、长江白鲟（Psephurus gladius）是我国长江流域特有的珍贵鱼类，被列为国家一级水生野生保护动物，有“水中大熊猫”、“水中活化石”之称，具有重要的科研价值和生态价值。早在1972年，农业部下达了“长江水产资源调查”和“长江鲟鱼专项调查”两个科研项目，撰写有“长江鲟鱼类生物学及人工繁殖研究”一书，对长江中的中华鲟、达氏鲟和长江白鲟的形态学、生物学、生态学以及资源状况做了系统的描述［12］。研究达氏鲟生物学特性和人工繁殖技术，对恢复达氏鲟自然种群，保护生态环境和进行商业开发具有重要意义。

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