长江中游不同江段四大家鱼幼鱼孵化日期和早期生长的比较研究

张 国1,2吴 朗1,2段 明1谢松光1,3

(1.中国科学院水生生物研究所, 中国科学院水生生物多样性与保护重点实验室, 武汉 430072; 2.中国科学院研究生院, 北京 100049; 3.中国科学院水生生物研究所淮安研究中心, 淮安 223002)

2008年和2009年从东洞庭湖区和长江、监利、鄂州和武穴江段采集青鱼Mylopharyngodon piceus(178尾)、草鱼Ctenopharyngodon idella(341尾)、鳙Aristichthys nobili(6尾)和鲢Hypophthalmichthys molitrix(390尾)幼鱼, 通过耳石日轮分析确定2008年和2009年这些幼鱼的孵化日期分别为5月16日至8月20日和5月14日至8月9日。与三峡建坝前相比, 四大家鱼的繁殖时间明显推迟。洞庭湖和监利江段幼鱼在仔鱼阶段形成的耳石日轮宽度较鄂州和武穴江段幼鱼同期形成的日轮宽度窄, 表明前者仔鱼阶段的生长速度小于后者, 这可能是前者离三峡大坝距离较近、受大坝影响更加显著造成的。三峡大坝下泄水温较低、营养物质较少是影响坝下四大家鱼繁殖和早期生长的重要因素。繁殖季节推迟和早期生长速度下降可能导致坝下四大家鱼早期生活史阶段死亡率增大, 从而影响其资源补充和种群数量变动。

三峡大坝; 四大家鱼; 耳石; 早期生长; 繁殖时期

四大家鱼即青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenopharyngodon idella)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobili)是我国重要的淡水经济鱼类。长江中游是四大家鱼的主要产卵场和育幼场。根据1986年长江资源调查, 宜昌至城陵矶江段分布有11个产卵场, 产卵量占全长江产卵总量的42.7%; 城陵矶至武穴江段分布8个产卵场, 产卵量占27.7%[1]。20世纪70年代以来, 四大家鱼资源量显著下降, 尤其在2003年三峡水库蓄水后, 监利江段监测到的鱼卵仔鱼流量只有2002年的10%左右[2]。大坝下泄水流使坝下河流水温降低, 悬浮颗粒物和营养盐被拦截[3,4], 进而可能影响鱼类繁殖和早期生长发育。由于这种影响可能随着距离大坝距离的增加而减小, 通过比较三峡大坝下游不同江段鱼类早期资源的繁殖日期和早期生长可以评价大坝对坝下鱼类繁殖和早期资源补充的影响。

在一般情况下, 耳石轮纹每天形成一轮即日轮,通过计测日轮可以确定早期个体日龄, 并可以此推算孵化日期。另外, 耳石日轮宽度与个体日生长速度相关[5,6]。因此, 本研究通过耳石日轮分析研究距三峡大坝不同距离江段和通江湖泊四大家鱼幼鱼的日龄、孵化日期和早期生长状况, 分析大坝运行对坝下四大家鱼的繁殖和早期生长的影响。

1 材料与方法

1.1 样本收集

从定置网渔获物中采集四大家鱼幼鱼。2008年7月至9月, 幼鱼采集自东洞庭湖区和长江监利江段、鄂州江段, 2009年7月至9月幼鱼采集自东洞庭湖区和长江鄂州、武穴江段(图1、表1)。采集后的样品立即置于冰块中, 在实验室测量标准长(LS,精确至0.1 mm)、称重(BW, 精确至0.1 g), 摘取两侧微耳石(Lapilli), 洗净后风干保存备用。2009年6月初至7月中旬, 每天上午9点监测和记录监利、鄂州和武穴江段近岸表层水温。

图1 东洞庭湖区和长江监利、鄂州及武穴江段四大家鱼幼鱼采集点(○)Fig.1 Middle and lower reaches of the Yangtze River showing locations of the Three Gorges Dam and sampling sites in East Dongting Lake and Yangtze River at Jianli, E’zhou and Wuxue(○)

1.2 耳石磨片制备与分析

将微耳石凸面朝上置于载玻片, 用无色透明指甲油包埋固定, 风干后用1200#的防水砂纸打磨至耳石核心充分暴露, 然后用3 µm 抛光纸抛光。用丙酮将指甲油溶化后, 将耳石磨光面与载玻片接触,再用指甲油包埋固定, 重复以上打磨和抛光过程,使耳石日轮在显微镜下清晰可见; 之后用指甲油封片[7]。采用光学显微镜和与之相连的计算机图像分析系统(Jiseki ARP/W version 5.20, Ratoc System Engineering Company, Tokyo, Japan), 沿微耳石长轴短径一侧计数日轮数, 测量日轮宽度。

1.3 数据处理

草鱼和鳙的微耳石第一个轮纹在孵化后第二天出现, 轮纹具有日周期[8,9]。青鱼和鲢耳石第一轮纹形成时间和轮纹日周期还没有确证, 本研究假定其具有与草鱼和鳙耳石轮纹相同的日沉积规律[10]。幼鱼的日龄等于耳石轮纹数加一, 孵化日期由采集日期减去日龄计算。

Levene’s test 检验表明, 不同采样点之间耳石轮纹宽度数据不符合方差同质性要求, 因此采用Two-Sample Kolmogorov-Smirnov Test非参数检验方法比较不同采样点之间日轮宽度差异显著性[11],显著水平为P≤0.05。轮纹宽度采用平均数±SD表述。统计分析采用STATISTICA 6.0 (StatSoft, USA)进行。

2 结果

2.1 水温

监利、鄂州、武穴江段表层水温6月份随时间波动上升, 进入7月后趋于稳定。鄂州和武穴两江段水温基本为21—30℃, 监利江段水温为20.5—28℃, 同期比鄂州和武穴水温低0.5—5℃(图2)。

图2 长江监利(┅)、鄂州(─)、武穴(-·-)江段上午9时表层水温Fig.2 Surface water temperature of Yangtze River at Jianli (┅), E’zhou (─) and Wuxue (-·-) measured at 9:00 am

图3 草鱼微耳石纵切面结构特征(core-中心核, D-日轮)Fig.3 Longitudinal section of the lapillus of juvenile grass carp, showing the core and daily increments (D)

2.2 日龄和孵化日期

青鱼、草鱼、鲢和鳙幼鱼微耳石上, 从耳石核沿长轴短径至耳石边缘均具有清晰的轮纹(图3)。

2008年样品中, 东洞庭湖区(67尾)和鄂州江段(19尾)青鱼幼鱼的孵化日期分别为5月22日至7月8日和6月5日至7月4日;东洞庭湖区(85尾)和鄂州江段(101尾)草鱼幼鱼的孵化日期分别为5月16日至8月20日和5月16日至8月20日; 东洞庭湖区(108尾)、监利江段(32尾)和鄂州江段(89尾)鲢幼鱼的孵化日期分别为5月18至7月11日、6月9日至30日和5月25日至6月24日; 各样点均未采集到鳙(表1、图4)。

2009年样品中, 东洞庭湖区(42尾)和鄂州江段(50尾)青鱼幼鱼的孵化日期分别为5月18日至6月12日和5月28日至8月9日; 东洞庭湖区(50尾)、鄂州江段(77尾)、武穴江段(28尾)草鱼幼鱼的孵化日期分别为5月20日至7月6日、5月25日至7月18日和5月18日至6月19日; 东洞庭湖区(47尾)、鄂州江段(97尾)和武穴江段(17尾)鲢幼鱼的孵化日期分别为5月14日至7月3日、5月25日至7月9日和5月25日至7月1日; 鳙幼鱼仅在武穴江段采集到6尾, 孵化日期为5月28日至6月11日(表1、图4)。

图4 2008年和2009年三峡坝下四大家鱼幼鱼孵化日期分布Fig.4 Hatch-date distributions of juveniles of the four major carps in the middle Yangtze below the Three Gorges Dam

2.3 生长

选择孵化日期在6月1日至6月30日间的个体,比较同种鱼类不同江段间个体耳石轮纹宽度。2008年样品中, 鄂州江段青鱼幼鱼(17尾)耳石轮纹宽度在5—9日龄间显著大于东洞庭湖幼鱼(55尾; P < 0.05, 图5a)。鄂州江段草鱼幼鱼(72尾)耳石轮纹宽度在7—18日龄间大于东洞庭湖幼鱼(66尾), 10日龄时差异显著(P < 0.05, 图5c)。鄂州江段鲢幼鱼(76尾)的耳石轮纹宽度在13—30日龄阶段较东洞庭湖幼鱼(60尾)宽, 17日龄时差异显著 (P < 0.05, 图5e);洞庭湖和鄂州江段鲢幼鱼耳石的轮纹宽度分别在6—24日龄和6—25日龄阶段显著大于监利江段幼鱼(31尾; P < 0.05, 图5e)。

2009年样品中, 洞庭湖(20尾)和鄂州江段(7尾)青鱼幼鱼耳石轮纹宽度无显著差异(P > 0.05, 图5b)。鄂州江段草鱼幼鱼(20尾)耳石轮纹宽度在1—17日龄阶段较洞庭湖幼鱼(39尾)宽, 其中11和13日龄差异显著(P < 0.05, 图5d); 武穴江段草鱼幼鱼(22尾)耳石轮纹宽度在1—4日龄及6—15日龄阶段显著大于洞庭湖幼鱼(39尾)(P < 0.05, 图4b), 在1—4日龄及6—11日龄段显著大于鄂州江段幼鱼(20尾)(P < 0.05, 图5d)。鄂州江段鲢幼鱼(49尾)耳石轮纹宽度在1—3日龄及7—21日龄阶段显著大于洞庭湖幼鱼(39尾)(P < 0.05, 图5f); 武穴江段鲢幼鱼(11尾)耳石轮纹宽度在2—15日龄阶段显著大于洞庭湖幼鱼(39尾)(P < 0.05, 图5f); 武穴江段和鄂州江段鲢幼鱼耳石轮纹宽度在22日龄之前差异不显著, 在23—29日龄阶段前者显著大于后者(P < 0.05, 图5f)。

3 讨论

图 5 三峡坝下不同江段四大家鱼幼鱼微耳石日轮宽度变化Fig.5 Profiles for increment width of lapillar otoliths of the four major carp juveniles collected from East Dongting Lake (○) and the Yangtze River at Jianli(●), E’zhou (◆) and Wuxue(◇)

本研究通过耳石日龄分析推算洞庭湖和各江段四大家鱼幼鱼的孵化日期。在2008和2009年, 这些鱼类基本上从5月下旬开始繁殖, 5月中旬仅有零星繁殖活动, 高峰期出现在6月上旬或中旬。不同江段间四大家鱼孵化日期没有一致性差异。我们的前期研究也确认监利江段家鱼仔鱼的孵化日期在5月下旬开始[7]。三峡大坝建成之前, 家鱼的繁殖始于4月底, 5月份达到产卵高峰[1,10], 本研究的结果表明坝下家鱼的繁殖季节较大坝建成前显著推迟。水温在18℃以上和涨水过程是长江四大家鱼等产漂流性卵鱼类产卵繁殖的基本要求[12]。三峡大坝蓄水后,宜昌至枝城间, 4月份平均下泄水温较同期自然状态下降低1℃, 3—4月间有效积温减少85℃[13], 使达到产卵水温的时间延后, 并可能影响亲鱼的性腺发育, 导致繁殖季节推迟[13]。大坝下泄水温降低导致坝下鱼类繁殖季节推迟在其他研究中也有报道。美国密西西比河加里森大坝(Garrison dam)建成后, 萨卡卡威亚湖(Lake Sakakawea)的下泄水导致吸口鲤科(Catostomidae)鱼类繁殖滞后[14]。丹江口水库建成后,坝下鱼类的繁殖期推迟了20—30d[15,16]。另外, 繁殖季节推迟使当年幼鱼越冬前的生长季节缩短, 可能导致越冬存活率降低[17,18]。

对不同江段四大家鱼幼鱼耳石轮纹宽度比较分析表明, 监利江段和洞庭湖幼鱼在仔鱼阶段形成的耳石轮纹宽度较其他江段窄的趋势(图5)。温度和饵料可获得性是影响鱼类生长的重要因素[19,20]。除了下泄水温降低外,坝上水库对悬浮营养物质的沉降作用使下泄水中营养物质含量降低[4,21,22], 进而可影响鱼类饵料可获得性。随着距离大坝距离的增加,河床的冲刷作用及支流和泛滥平原水资源的补充,大坝运行导致的温度和营养物质含量下降的效应逐渐降低, 对鱼类生长的影响可能逐步减小。鄂州和武穴等江段在监利下游, 中间有洞庭湖、汉江的水源补充。洞庭湖和监利江段离大坝距离较近, 大坝运行导致的水温和营养物质含量改变更加显著, 可能是导致该江段鱼类早期生长较其他江段慢的一个重要原因。通过研究坝下不同江段鱼类早期个体摄食和生长的时空格局, 可以为评价大坝对坝下鱼类资源补充影响的范围和强度提供重要参考。因为鱼类早期生长发育状况是决定早期存活率的关键[23,24]。离大坝不同距离四大家鱼早期生长的差异可能导致存活率的不同, 这需要通过比较不同江段四大家鱼早期生活史阶段的补充过程进一步验证。

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