人工养殖鲟鱼细菌性病原的研究现状
我国对鲟鱼疾病的研究起步较晚,1972年苏培义等开展了野生长江鲟鱼的调查,开启了我国鲟鱼疾病的研究序幕,此后鲟鱼的疾病不断被发现和报道,以细菌性疾病危害最为严重。
目前,对鲟鱼细菌性病害的研究大多集中于病原的分离鉴定、病理损伤、临床诊断和药物敏感性测定等方面,细菌性疾病的发病机理、生态防治、综合防控技术等方面的关注还不够。
一、气单胞菌
嗜水气单胞菌是鲟鱼人工养殖中常见病原之一,能够引起杂交鲟(徐祥等,2016)、施氏鲟(Meng Y等,2011)、西伯利亚鲟(叶彩燕等,2018)、小体鲟(Santi M等,2019)、俄罗斯鲟(KayişŞ等,2017)等多种鲟鱼患病。发病集中在5-10月高温季节,感染对象主要是幼鱼,死亡率可达100%。病鱼症状表现为食欲减退、反应迟钝,通常出现典型的细菌性败血症症状,皮肤、肌肉溃烂,多实质器官肿大出血,肠道无内容物,肠壁出血,肛门红肿。嗜水气单胞菌的主要毒力因子包括气溶素、溶血素、细胞毒性肠毒素和胞外蛋白酶等。当鱼体发生感染时,菌体分泌溶血素溶解红细胞,损伤血管,杀伤白细胞,导致败血症变化(Meng Y等,2011)。细胞毒素侵入肝、脾、肾等组织器官,引起组织细胞变性、坏死。该菌是水体常见的条件性致病菌,当温度过高、养殖密度过大、水质污染和宿主免疫力低下时,经鱼体表损伤或鳃侵入鱼体而发生感染。
温和气单胞菌广泛存在于自然界的水和土壤中,近年来,陆续有西伯利亚鲟、俄罗斯鲟、杂交鲟、史氏鲟感染该菌的报道。病鱼反应迟钝、食欲废绝,在鳍条基部出现肿块和脓包,甚至肌肉溃烂,剖检可见腹腔血色腹水、肝脏肿大、胰脏颜色变深、肠道充满黄绿色液体(肖艳翼等,2015)。肠毒素和溶血素是温和气单胞菌的主要毒力因子,其致病机制与嗜水气单胞菌相似。
豚鼠气单胞菌广泛存在于淡水和污水中,能引起水生动物的出血病、溃疡、败血症、腹水病等,杂交鲟(秦玉广等,2011)、西伯利亚鲟(司力娜等,2010)、匙吻鲟(韦阳道等,2016)、乌尔鳇(曹海鹏等,2007)等均是其感染对象。病鱼出现皮肤溃烂、肛门红肿、肝脾肾肿大、腹腔积水等败血症症状。
维氏气单胞菌广泛存在于各种淡水水体及淤泥中,其宿主范围广,可引起鲫、鳗、虾、蟹、鲤、鲟、虹鳟等多种水生动物发病。鲟类中达氏鲟(刘亚等,2018)、西伯利亚鲟(马志宏等,2009)、杂交鲟(潘吉脉等,2019)、中华鲟(田甜等,2017)等均可感染患病,表现为食欲下降,活动迟缓,腹部、鳍条、鳃丝充血出血,肛门红肿外翻,剖检见肝脏肿大,腹腔积液。该菌的毒力因子气溶素具有溶血性、细胞毒性和肠毒性,能够破坏细胞膜,引起体表和内脏广泛出血;血溶素具溶细胞活性,导致细胞死亡。
二、链球菌
停乳链球菌和海豚链球菌是人工养殖鲟鱼的主要病原,已有中华鲟、白鲟、施氏鲟、俄罗斯鲟、西伯利亚鲟、杂交鲟、高首鲟感染的报道,高温季节多发。
施氏鲟感染停乳链球菌,死亡率可达到75%,临床表现为食欲减退、游动异常、腹部肿胀及肠道出血(Yang W等,2009)。俄罗斯鲟除行为及摄食异常外,内脏器官广泛出血、心脏外膜长有囊状肿块,死亡率达50%~60%(杨移斌等,2017)。
海豚链球菌是鱼类链球菌病的主要病原。中华鲟、白鲟、施氏鲟、俄罗斯鲟、西伯利亚鲟、杂交鲟、高首鲟均是海豚链球菌的宿主(Mugetti D等,2022)。病鱼皮肤溃疡、内脏器官广泛性出血,出现脑膜炎、肌炎、心脏囊肿等症状,多器官出血、变性和坏死,死亡率可达80%。鲟源海豚链球菌对抗生素的耐药性越来越严重(Feng Y等,2021)。受菌株基因型、养殖环境、用药情况等的影响,不同菌株的耐药性存在差异。
三、假单胞菌
假单胞菌属细菌种类繁多,且多数细菌对水生动物、陆生动物及人类具有致病性。现已证实荧光假单胞菌、恶臭假单胞菌和产碱假单胞菌可感染鲟鱼引起发病。
荧光假单胞菌主要危害鲟幼鱼(胡安东等,2019),临床表现为食欲不振,剖检见肝脏肿大出血、肠腔扩张、腹腔少量积液。
恶臭假单胞菌也是一种淡水和海水环境的常见菌,主要危害鲟幼鱼。病鱼无明显临床症状,剖检见肝脏苍白、脾脏充血、肠道发炎肿胀(杨圆圆等,2017)。病理变化可见脾脏凝固性坏死、肾小球肿胀、炎性细胞浸润、肾小管内出现钙化等。该菌因具有较强分解有机物的能力,常用作环境改良剂,现已证实其为条件性致病菌,致病性与鱼体生理状态和环境有关。
产碱假单胞菌主要感染中华鲟幼鱼,发病水温26~30℃。病鱼无明显外部症状,剖检见肝脏、脾脏和部分肠段出血,腹腔积液(Xu J等,2015)。该菌的致病性与鱼体的免疫力和养殖环境密切相关,尤其是长时间的高温会增强鱼体对产碱假单胞菌的易感性,最终导致中华鲟的感染和死亡。因此,控制水温是预防该菌感染的关键。
四、分枝杆菌
分枝杆菌主要引起鱼类的慢性感染,又称肉芽肿病,研究证实有160余种鱼均可感染分枝杆菌(Huang J等,2019)。鲟鱼中小体鲟、西伯利亚鲟、杂交鲟、俄罗斯鲟和中华鲟均可感染(张德锋等,2014),发病水温25~30℃,常见病原有偶发分枝杆菌、海分枝杆菌、龟分枝杆菌、苏尔加分枝杆菌、戈登氏分枝杆菌等。病鱼体表、鳃盖穿孔,剖检可见内脏器官或口腔肉芽肿、腹腔乳白色积水(黄君等,2017)。分枝杆菌感染鲟的主要方式为复合感染,以海分枝杆菌最为多见,因此在临床诊断和防治上应首先确定是否为混合感染,以便更有效防控。
五、鲁氏耶尔森菌
近年来,鲁氏耶尔森菌感染鲟鱼的报道越来越频繁(曹师琪等,2018),如史氏鲟、西伯利亚鲟、杂交鲟等。主要发病季节为6-8月,发病水温20~22℃,死亡率高达80%。病鱼口腔周围出血、肛门红肿外翻,剖检发现性腺花斑状出血,后期溃烂成脓血水与体壁脱离,肝脏颜色呈灰色,脾脏严重充血导致呈紫黑色,肠内空虚(杨移斌等,2013)。病理损伤表现为全身多组织器官坏死、变性、出血,尤其是肝、肾损伤明显。
六、类志贺邻单胞菌
类志贺邻单胞菌广泛存在于自然界水体和土壤中,淡水鱼被认为是其天然贮存宿主(张明洋等,2019)。杂交鲟和达氏鳇可感染该菌,4-8月是发病高峰,感染死亡率高达60%~100%。病鱼肝脏和腹腔内壁肌肉有出血点、肛门红肿、腹水、脾脏肿大等,除可单独感染引起致病,还可见于豚鼠气单胞菌混合感染。
七、迟钝爱德华氏菌
迟钝爱德华氏菌属肠杆菌科、爱德华氏菌属,是一种重要的鱼类细菌性病原,可引起鳗鲡、牙鲆、大菱鲆、大马哈鱼、罗非鱼、黄颡鱼、尖吻鲟和杂交鲟等多种鱼患病。患病鲟鱼的主要症状为腹部出血、肛门红肿、鳃丝变白,部分尾柄白色溃烂,剖检发现内脏器官褪色、肝脏与肾脏肿大,严重的肠坏死穿孔(孔杰等,2018)。迟钝爱德华氏菌感染通常由水温升高所致,因此控制水温是疾病防控的重要措施。
八、其他细菌性病原
点状气单胞菌能够引起鲟鱼的细菌性肠炎,弗氏柠檬酸杆菌可引起中华鲟的脓包病(杨移斌等,2013)。不动杆菌和气单胞菌混合感染引起鱼花斑病,柱状黄杆菌引起鱼烂鳃病(张建明等,2017)。蛭弧菌、脑膜败血伊丽莎白菌、嗜麦芽窄食单胞菌也可偶尔感染鲟鱼而致病。
九、小结
细菌性疾病是目前鲟鱼养殖中最常见且危害较大的一类疾病。近年来,受养殖密度大、饵料营养不均衡、水环境污染、水温升高和鱼体免疫力下降等因素的影响,人工养殖鲟鱼细菌性疾病的发生日益增加。鲟鱼细菌性疾病最常用的治疗方式是使用抗生素。抗生素不仅会影响动物生理,还会破坏水体的菌群平衡。此外,长期使用抗生素以及滥用抗生素,会造成细菌耐药性改变,给鲟鱼细菌性疾病的防治增加了困难。研究表明,水生动物疾病与养殖环境密切相关,良好的生态环境、营养全面的饵料、科学的饲养管理是鲟鱼健康养殖的基础。
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