通过揭示鱼类之间的合作、欺骗和惩罚行为，Redouan Bshary向大脑进化的传统观念提出挑战。

Redouan Bshary还清楚地记得在1998年的某一天，他突然意识到鱼类比人们所预想的要聪明得多。当时，Bshary还只是一名年轻的行为生态学家，梦想着能够开展一项研究项目：到埃及的红海（Red Sea）中浮潜，以观察珊瑚礁鱼的行为。那一天，他正在观察一条脾气暴躁的石斑鱼接近巨型海鳗时的情景。

由于石斑鱼和海鳗是浅海区域内的两大顶级捕食者，因此人们认为这两种动物彼此之间可能会争夺食物，甚至相互躲避，但是Bshary却看到它们联合起来捕猎。首先，石斑鱼会用自己的头向海鳗发出信号，随后它们俩并排游行，海鳗会钻进裂缝里，将藏在裂缝里的、石斑鱼够不着的鱼驱赶出来，然后找机会在旁边进食。这种意想不到的合作关系令Bshary感到非常吃惊：如果他当时嘴里没有含住潜水通气管的话，他可能就会激动地喘不过气了。

在第一次水下观察之后，Bshary继续对鱼类的社会行为进行了一系列的观察，得到了一系列令人吃惊的发现。它们不仅可以彼此传递信息，与其它物种开展合作，而且彼此之间还会瞒骗、欺诈、安慰或惩罚——甚至也十分看重自身的名望。Bshary指出，他一直都非常关心鱼类的行为。但是这些行为一次又一次地让他大吃一惊。

为了开展研究，他不得不参加水肺潜水（scuba diving）速成班，在埃及的海滩上露营，并且在澳大利亚建起人造珊瑚礁。陈旧的观念认为，鱼是无法发声的生物，只能够进行最简单的行为；而Bshary的研究工作打破了这种陈旧观念，并且向另一个研究领域的行为生态学家们提出了挑战。研究灵长类动物的科学家们曾经宣称：合作等人类行为是灵长类动物（例如猴子和猩猩）所特有的行为，有助于推动灵长类动物巨型大脑的进化。Bshary在听闻此声明时，表现得非常安静，既不是因为害怕发表意见，也不是因为害怕批驳其他人的观点。他如今已经给出了很多理由，让这些科学家重新思考这一问题。

在瑞士苏黎世大学（University of Zurich）中研究猩猩文化的专家Carel van Schaik表示，Redouan已经向他们这些灵长类动物学家发出了挑战。Redouan让他们意识到，他们对灵长类动物的智力水平所作出的一些解释其实是经不住考验的。

临水观鱼

Bshary指出，他“在很小的时候就喜欢鱼”。他在德国施塔恩贝格度过童年；小时候他经常在自家花园旁的小溪里玩耍，建起小水坝和小水池，将鱼困在里面。带着对动物行为的热情，他选择在慕尼黑大学（University of Munich）学习进化生态学，随后在位于施塔恩贝格的马克斯普朗克行为生理学研究所（Max Planck Institute for Behavioural Physiology）内修读博士学位。但是为了开展野外考察工作，他却去了科特迪瓦。在那里，他密切地追踪生活在树上的猴子，并且发现不同物种之间也会相互合作，以降低被捕食者捕食的风险。

他的博士生导师Ronald Noë认为，我们“几乎不可能”去追踪那些在树梢间来回跳跃的猴子，但是Bshary似乎在这一方面很有天赋。有时候他甚至会亲自披上豹皮，伪装并模仿猴子的捕食者。他痴迷于这样一个问题：当标准的自然选择过程预测动物的自私行为将会成为大自然的常规现象时，是什么使得这些动物相互合作的呢？

Noë是一位灵长类动物行为生态学家，现就职于法国斯特拉斯堡的休伯特•居里安跨学科研究院（Hubert Curien Multidisciplinary Institute）。他曾经针对动物之间的合作现象提出过一个以生物市场（biological market）为基础的理论。该理论指出，动物之所以相互合作，是为了用一种特定的“商品”（例如食物）来换取一种“服务”，以便改善生存状况，例如保护它们不受到捕食者的攻击。Bshary表示，这一理论虽然非常具有吸引力，但是并没有强有力的数据来支持它。

于是，他开始四处寻找一种可能存在有市场力量的生物系统，并最终发现了这样一种系统：有一天，任职于马克斯普朗克研究所（Max Planck institute）的鱼类生态学家Hans Fricke告诉他一件怪事，生活在堡礁中的鱼在执行一种不同寻常的合作体制。“清洁工”鱼（例如具有明亮条纹的濑鱼）会在一些较小的、被称为清洁站的珊瑚区域内，将“客户”鱼皮肤上的寄生虫啃食下来。Bshary意识到，这就是一个完美的情景，可以用来检验市场理论的正确性，因为客户鱼似乎是在用食物（以寄生虫的形式）来换取皮肤清洁服务。他决定跟随自己的直觉，开始研究珊瑚礁鱼。

Bshary遇到了一个小小的问题：他从来没进行过水肺潜水。在一个冰雪纷飞的冬天里，他在施塔恩贝格湖里开始学习水肺潜水，随后又动身前往红海，并且在埃及的穆罕默德角国家公园（Ras Mohammed National Park）里安营扎寨。Bshary与几名学生一起，每年都要花费整整两个月的时间驻扎在炎热的海滩上，睡在星空下，吃着蔬菜和水果，每天还需要进行四次令人精疲力竭的潜水，每次长达75分钟。Erica van de Waal曾经是Bshary的学生，如今已经成为苏黎世大学的一名研究员，他回忆道：“他（即Bshary）每天清晨醒来后，就会立马穿上潜水服，直接跳进海里。”Bshary带着一块可水下使用的塑料写字板、一支铅笔和一块秒表，密切地追踪客户鱼，观察它们与清洁工濑鱼之间的互动；他很快就收集了大量的证据，证明客户鱼和清洁鱼之间存在着一种运作良好的市场关系。Bshary说：“对于我而言，这个生物系统简直就是一座金矿。”他已经从中挖掘到了很多“黄金”。

例如他发现，客户鱼不仅仅会用寄生虫来换取皮肤清洁服务；清洁鱼也会采取欺诈的手段进行交易。清洁鱼喜欢吃的并不是寄生虫，它们其实更喜欢吃覆盖在鱼皮肤表面的、具有保护作用的黏液，而这种黏液的营养价值比较高。清洁鱼会时不时地试图迅速“非法”地咬上一口黏液。Bshary能够对清洁鱼偷吃黏液的频率进行准确计数，因为当客户鱼被咬时，它们的身体就会晃一下。Bshary可以根据清洁鱼偷吃黏液的频率来推断客户鱼所获得的洁肤服务质量是好还是坏。

市场理论预测：如果周围有很多客户鱼的话，清洁鱼就会很享受这样的卖方市场，它们就会冒着风险更加频繁地咬黏液。这种情况就像在没有业务竞争的城镇里，汽车机修工可能不会因为劣质的汽车维修服务而受到惩罚。Bshary发现这种情况是真实存在的，他也发现买方会进行抗议。由于一些客户鱼会在较广阔的海域中游荡，因此它们可能会联合起来抵制一些提供劣质洁肤服务的清洁站——就好像接受了劣质的汽车维修服务的顾客可能会去更远的地方寻找更好的维修店。

Bshary在收集市场理论证据的同时，也观察了鱼类的其它一系列不为人所知的社会行为。他发现，一些不满的客户鱼有时候会惩罚存在欺诈行为的清洁鱼，四处追赶它们，而这种惩罚措施将会降低清洁鱼实施欺诈行为的可能性。他发现，清洁鱼会竭力讨好某些客户鱼：它们会优先为石斑鱼等巡游鱼提供服务，而不会优先服务于那些体型较小的当地鱼，因为当地鱼无法选择去其它清洁站。他还发现，当周围有其它潜在客户在观察时，清洁鱼就不太可能实施欺诈行为——这是维护名声的一种表现。此外，他也发现了调解现象：如果清洁鱼表现得很差劲的话，它们就会立马用自己的腹鳍为生气的客户鱼按摩背部。

Bshary的研究增加了行为的种类，能够与Niccolò Machiavelli所撰写的《君主论》（The Prince）相媲美——但是这些结论仅仅是根据观察而得到的。Bshary需要配置一套试验装置，来验证鱼类的行为模式。因此在2003年时，他开始在澳大利亚大堡礁上的利泽德岛研究站（Lizard Island Research Station）内开展实验工作。然而，他却被位于世界另一端的大学聘用了：首先是英国的利物浦大学（University of Liverpool），如今是瑞士的纳沙泰尔大学（University of Neuchâtel）。他承认道：“用一生的时间在温暖的珊瑚海滩上开展野外研究——这其实并不难。”

在接下来的几年里，Bshary在野生环境的珊瑚礁中捕捉鱼类，并在整个实验期间将它们圈养在鱼箱内，试验过后便将其放生。他在一些可移动的塑料基板上放置清洁鱼喜欢的对虾以及它们不太喜欢的鱼肉糜，从而模拟了清洁鱼对寄生虫和黏液的选择情景。在这套试验装置中，如果清洁鱼选择对虾的话，塑料基板就会被撤走——就像客户鱼身上的黏液被咬得太过频繁时，它们就会游走一样。因此，清洁鱼学会了如何合作，并且开始吃鱼肉糜。

研究者需要有足够的耐心才能够开展此类实验：一些鱼需要一个月的时间才能够适应鱼箱。但是Bshary利用这种方法，证实他在野外观察到的所有行为也能够在实验条件下重复出现。此外他也发现，在鱼类的社会生活中存在着更多奇异的事情。他在一项实验中指出，当雄性清洁鱼与雌性清洁鱼搭配起来工作时（这种情况在野外环境中时常出现），它们采取欺诈行为的可能性远远低于单独工作的时候；这主要是因为如果雌鱼偷懒的话，就会受到惩罚，被雄鱼四处追赶。

在Bshary实验室中最富有想象力的实验可能是建造完整的假珊瑚礁，同时还配备有假海鳗。博士生Alex Vail接手了假珊瑚礁的建造工作，他用胶水将小块的珊瑚碎石粘合在一起，放置在浴缸大小的鱼箱中。随后Vail制作了海鳗的模型：首先打印海鳗的照片，然后用胶水将两张原物大小的照片层叠并粘合在一起，并且像制作木偶一样贴上尼龙绳，以便于将假海鳗从假珊瑚中取出来。（后来Vail继续从事水下拍摄工作，并且取得了成功。）Bshary曾经在1998年时观察到：石斑鱼和海鳗会联合起来将裂缝中的鱼驱赶出来吃掉。现如今，Bshary研究团队可以利用Vail制作的试验装置，来探索这种令Bshary十分震惊的行为。他们指出，石斑鱼通过转头和摇头的动作，很快就学会了如何向海鳗发出信号，而收到信号的海鳗就会靠近假珊瑚礁，而不会离开。

Bshary积累了充足的证据来证明：鱼类会进行一系列社会行为；而他假设所有这些行为都是简单进化的结果。自然选择青睐于那些具有学习能力的鱼：它们通过简单的合作关系，就知道哪种选择可以使自己能够有效地摆脱寄生虫的困扰或者获得食物。

到2010年时，Bshary的关注点又回到了灵长类动物学研究领域中，因为他曾经在博士期间专注于该领域的研究。他清楚地认识到，他在鱼类中所观察到的很多行为，其实正是灵长类动物学家在猴子和猩猩中所观察到的智力行为。但是灵长类动物学家却大力鼓吹他们的观察结果。“社会脑”理论（social brain theory）认为，灵长类动物会逐渐进化出相对于其体型而言较为大型的大脑，以便于对异常复杂的社会系统进行管理。该理论认为，只有灵长类动物的大脑才会进行较深层次的认识分析，以便在社会世界中合作、欺骗和解决其他问题。

但是Bshary并不认同这一理论。他认为，灵长类动物可能也是通过简单的合作关系来学习那些特定的社会行为，而并不需要用到其巨型大脑的计算能力。研究者在研究其它动物（大至大象，小至小鸟）的社会行为时，所得到的结论与Bshary的研究发现相吻合。Bshary觉得灵长类动物学家很容易就会夸大其辞，因为他们往往会沿着进化链往前看，将灵长类动物的行为与人类行为相提并论，而不是沿着进化链往回查阅，看看较低级的物种是否也存在有这些行为。

灵长类动物学家在那个时候当然不会关注于鱼类。但是目前这一情况却发生了改变：Bshary与乔治亚州立大学（Georgia State University，位于亚特兰大市）的灵长类动物学家Sarah Brosnan开展合作，利用觅食实验，将清洁鱼所拥有的技能直接与卷尾猴、黑猩猩和猩猩的行为进行比较。研究者们用两块不同颜色的基板来为每只动物提供食物，其中一块基板永久地固定在鱼箱或围栏中，而另一块基板则被暂时性地固定了起来。动物们所面临的挑战是：在暂时固定的基板尚未消失之前，首先学会如何从该基板上摄食；此时科学家们就会计数，每只动物需要进行多少次试验后才能够弄明白这一情况。

清洁鱼最先解决这一问题；它们的生态龛位（ecological niche）已经进化了，清洁鱼会在巡游的客户鱼尚未消失之前，优先在这些客户鱼身上享受“盛宴”。为了好玩，Bshary为自己四岁大的女儿专门设置了一种等效的“觅食”测验，也配备有暂时固定的基板和永久固定的基板，每块基板上都放有一颗M&M巧克力。在经过100次不同的试验后，他的女儿仍然没有学会从暂时固定的基板上获取巧克力。

与此同时，鱼类也顺利通过了另一项更高端的测试。Bshary和Brosnan对彩色基板进行了调换，将永久固定的基板突然变成临时固定的，或者将临时固定的基板突然变成永久固定的，而清洁鱼又很快理解了这种调换，并且其理解速度快于猩猩，但与卷尾猴的理解速度相等。这就是所谓的逆转学习（reversal learning），当灵长类动物学家看到这一研究结果时，他们赶紧记录了下来。van Schaik指出，“逆转学习通常被人标榜为一般认知能力的金标准”，人们认为这种复杂的技能与大脑的尺寸有关。“既然大脑较小的鱼也能够做得非常好，那么我们或许应该摒弃这一理论了。”

英国牛津大学（University of Oxford）的进化心理学家Robin Dunbar是首次提出社会脑理论的科学家，他说：“现在该轮到我们进行下一步研究了。”Dunbar如今已经承认，推动巨型大脑进化的原因并不是因为动物们需要执行简单的“智力”行为（例如合作或欺骗）。但是他表示，这并非意味着我们应当摒弃社会脑理论，只是需要进一步完善而已。他与其他灵长类动物学家目前提出，灵长类动物之所以能够进化出较大的大脑，是因为它们需要拥有较高的基本智力水平，以便于能够在紧张社会团体的压力下生存下来——例如对大量的动物个体进行识别，并且记住它们之间复杂的遗传关系和等级关系。

Dunbar指出，鱼类之间的互动往往是一对一的，而且它们生活在较宽松的鱼群中，因此它们不需要以完全相同的方式来同时开展多项生存任务。他说：“这可能归结于认知处理的速度和判断的准确性。”

智力测试

马克斯普朗克进化人类学研究所（Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology，位于德国莱比锡）的进化心理学家Michael Tomasello将研究的重担抛回给了Bshary，要求他证明鱼类到底有多聪明。他指出，“或许目前最紧迫的问题是：鱼类的认知能力到底有多灵活和普遍？”而Bshary也已经设计出更复杂的鱼类智力测试来验证这一问题了。

鱼类大脑的奥秘在2009年时被进一步加深。当时Bshary研究团队偶尔路过利泽德岛周围的一个珊瑚礁栖息地时，发现那里的鱼的数量较少，因此竞争性和社会复杂性也相对较低。而令Bshary感到惊讶的是，那里的清洁鱼与20米以外的清洁鱼相比，社会智力水平低了很多。但是它们的技术水平却可能最适合于其所处的环境——这也是Bshary目前计划探索的另一个假说。

无论下一批研究将带来什么样的发现，Bshary的同事认为他已经改变了一个关于动物认识的观念：人类及其灵长类亲戚凌驾在其它一切物种之上。埃默里大学（Emory University，位于佐治亚州亚特兰大市）的灵长类动物学家兼动物行为学家Frans de Waal指出，灵长类动物沙文主义目前可能已经开始衰落，这在很大程度上归功于Bshary的鱼类研究。他们现在真的不得不接受这样一种观点：大多数物种都拥有一种类型的智慧。