水产养殖病害防治中，各种合成抗生素和化学药物的使用率逐年上升。使用这些化学物质会大量杀灭有益的水生细菌，产生耐多种药物的病原体，并且这些药物会在在鱼体内留下残留物，这些残留物最终会传递给人类。这些问题是水产养殖可持续性方面最受关注的问题，而利用天然物质或化合物处理感染性疾病和寄生虫病顺应了水产养殖可持续发展的要求。

植物精油被认为是安全的物质，对鱼类病原菌具有广谱抗菌活性，可减少抗药性现象。目前，源自植物的精油已被试用于水产养殖，因为它们具有多种特性，可以改善动物的健康、生长，提高身体指标。此外，精油的抗菌、抗寄生虫和免疫调节作用有助于防止鱼类养殖中疾病的暴发，从而最大限度地减少因疾病造成的经济损失，并有助于减少抗菌药物的滥用。同时，水产养殖中抗菌剂使用的减少有助于减少环境和人类食用动物中的抗菌剂残留，提高水产养殖产品的质量[1]。

1 植物精油的定义

精油，也被称为挥发油(Volatile oils)，是存在于植物体中的一类挥发性油状液体的总称，可随水蒸汽的蒸馏而被分离出来，在常温下具有挥发性质，具芳香味[2]。植物在进行光合作用后，它的细胞会分泌出具有芬香气味的分子，这些分子会聚集成香囊，散布于花瓣、叶子或树干上。将这些香囊进行提炼萃取后，即成为“植物精油”。植物精油来源丰富，可来源于植物的各个部位，主要为植物的花、叶、根、树皮、果实、种子等[3]。以柏科、木兰科、樟科、伞形花科、唇形花科、菊科、芸香科、姜科、桃金娘科、龙脑香科和禾本科等植物精油含量较为丰富[4]。植物精油含有萜烯、萜类、苯丙素、异硫氰酸酯等生物活性化合物。现有研究证实了精油对多丝虫Ichthyophthiriusmultifiliis、三代虫Gyrodactylussp.、Euclinostomumheterostomum和其他寄生虫的体内外抑制作用[5]，此外，也证实了植物源性精油对鲑气单胞菌、哈维氏弧菌、无乳链球菌等不同鱼类致病菌的抑制作用。

2 精油的组成及特性

精油由分子量较小的化合物组成，不溶于水，但可溶于脂类和有机溶剂，密度一般比水低[6]。植物精油沸点一般在70～300 ℃之间，具有随水蒸气而蒸馏的特性；组分大多数比水轻，相对密度在0.85～1.065之间，大部分具有光学活性，比旋度在+97°～177°之间;此外精油还具有较强的折光性，折光率在1.43～1.61之间[7]。

植物精油的化学成分极其复杂，且不同植物或不同部位的精油成分也有差异。精油的组分数量一般在20～200之间，根据它们在混合物中的浓度命名，分别为主要成分(20%～95%)，次要成分(1%～20%)，和微量成分(低于1%)。已在精油中检测到3 000多种不同的化学物质，其化学结构多种多样。总体而言，它们被分类为萜烃、简单萜烯醇类、醛、酮、酚、酯、醚、氧化物、过氧化物、呋喃、有机酸、内酯、香豆素，甚至硫化合物[8]。

植物自身的遗传特征是决定其精油化学成分的最重要因素，因此会影响其生物、药理活性。此外，植物体内含有的化学成分一般会因器官及发育阶段的不同而发生变化，但土壤和环境条件以及使用的提取方法可能会导致显著变化[9]。由于来自自然栖息地的植物的化学变异性通常很高，因此应尽可能从具有遗传同质性的栽培植物中获得植物精油，以确保成分的一致性。然而，也有必要观察影响精油成分的其他方面。

3 植物精油的提取

精油萃取的主要方法是蒸汽蒸馏及其变体、冷压、超临界流体萃取和溶剂萃取，植物精油提取方法是对其化学特性影响最大的方面之一[10]。另一个可变因素是同种植物体内化学类型或化学种族存在差异，进而对提取产生影响，这通常与地理差异有关。这种现象的特点是植物学上相同的植物，其体内的化学成分却存在不同[11]。还应考虑到植物精油的稳定性相对较低，这可能主要由于挥发性化合物的损失、氧化反应或者聚合而发生化学变化。然而，可以观察到各种策略来防止它们变质，包括储存在小容量玻璃容器中，将它们保持在低温下并避光[12]。

4 植物精油对水产动物的影响

4.1 植物精油对水产动物生产性能的影响

Jang等[13]提到，植物精油调节生长和饲料系数的可能原因是肠道中消化酶的升高；另一个原因可能是植物精油增加了水产养殖动物的食欲。植物精油对肠道微生物群的调节可能是免疫相关基因调控的原因之一[14]。

饲料中添加精油可以调节水生生物的生长能力。已有多项研究确定，精油可促进水产动物的生长，增强其免疫力。Zheng等[15]用0.05%的冬牛至(Origanumheracleoticum)精油喂养斑点叉尾鮰(Ictaluruspunctatus)，八周后其生长、体指数(VSI、HSI和CF)和抗氧化性能(SOD和CAT)都有所改善。Acar等[16]对莫桑比克罗非鱼(Oreochromismossambicus)进行了为期60天的试验，在饮食中添加苦味柠檬(Citruslimon)和甜橙皮(Citrussinensis)来源的精油，在这两种情况下，精油含量提高，会明显降低罗非鱼血清中葡萄糖、总胆固醇、甘油三酯的含量，并提高先天免疫参数(NBT、WBC、溶菌酶和髓过氧化物酶活性)。在尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)饲料中分别添加柠檬草(Cymbopogoncitratus)、天竺葵(Pelargoniumgraveolens)及牛至(Origanumvulgare)，可分别提高它们的生长和饲料利用率，以及对溶藻弧菌(Vibrioalginolyticus)和嗜水气单胞菌(Aeromonashydrophila)的抗性[17]。添加柠檬草和天竺葵的鱼类不仅提高了免疫力，还降低了肠道大肠菌群、大肠杆菌和气单胞菌的浓度。此外，Mabrok等[18]研究证明牛至精油(1 g/kg)可提高罗非鱼的免疫力和抗弧菌能力。

4.2 植物精油对水产动物免疫及疾病防治的作用

最近几年来，随着植物精油的功效逐渐被人们发现，植物精油对动物致病真菌和细菌的杀菌活性也得到广泛的研究。许多植物精油具有杀菌谱广的特性，对革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌、病原真菌等多种病原均有一定的杀灭活性。使用精油来提高鱼类的免疫反应和抗病能力已成为一种趋势。

Soltanian等[19]研究发现，25 mg/L丁香精油可增强虹鳟的溶菌酶杀菌活性，以及皮肤黏液中的蛋白酶、酯酶和碱性磷酸酶活性，表明皮肤黏膜免疫功能增强。Sutili等[20]同样研究发现，用水蓑衣和灰罗勒的精油(20 mg/L)进行5 d的预防浴，可以提高感染嗜水气单胞菌的银鲶的存活率。Zhang等[21]研究发现，喂食锦鲤普通牛至精油八周后，锦鲤的免疫和抗氧化性能以及对嗜水气单胞菌的抵抗力都有所提高。精油增加白细胞介素(IL)-1β和IL-10的转录水平，并下调肿瘤坏死因子(TNF)-α和转化生长因子(TGF)-β的表达。此外，添加精油后，肠道微生物群落中消化酶活性增加，有益细菌属富集。Diler等[22]研究发现，用克里特岛牛至代替牛至喂养虹鳟(Oncorhynchusmykiss)，同样具有积极的免疫和抗氧化活性调节作用，并对传染病有保护作用。

这些结果表明，富含精油的日粮可对鱼类产生有益的效果，一些精油甚至可能有助于改善免疫系统，并有助于预防水产养殖系统中的疾病爆发。

5 植物精油的作用机理

5.1 抑菌作用

从历史上看，弧菌科家族成员所引起的疾病都是海洋鱼类中最严重的传染病。Navarrete等[23]研究了牛至、互叶白千层、柠檬草、肉桂和普通百里香精油对坎氏弧菌、哈氏弧菌、创伤弧菌和副溶血弧菌的抑菌作用，据报道，这些精油对弧菌属的抑制作用一般中等或较弱。Wei等[24]发现，香茅草精油对弧菌属和美人鱼弧菌(Vibriodamsela)的MIC值分别为0.244 μg/mL和0.488 μg/mL，具有较强的抑制作用。同样，报道了普通百里香精油具有很强的抑制作用，其对奥达利弧菌和鳗弧菌的MIC为320 μg/mL，对副溶血弧菌的MIC为80 μg/mL。据研究显示，在六种不同的弧菌分离物上，丁香精油的MIC值为0.015 μg/mL，牛至亚种希腊牛至、克里特岛牛至和马郁兰精油对灿烂弧菌、溶藻弧菌和鳗利斯顿氏菌的抑制作用较弱或中等，抑菌圈直径分别为7.3～14.3 mm、7.8～13.6 mm和9.1～14.1 mm，摩洛哥坚果精油对鳗鲡弧菌有显著的活性，MIC值为62.5 μL/mL[25]。

5.2 植物精油的抑菌作用机理研究

目前对精油的作用机制研究尚少，取得的成果主要有以下几方面:

5.2.1 影响细胞膜正常功能 精油主要穿透并作用于细菌的膜和细胞质，通过改变细胞形态和使细胞器畸形来抑制其作用机制。一般来说，革兰氏阳性细菌比革兰氏阴性细菌对精油更敏感，因为细胞膜中的脂磷壁酸可能促进精油疏水化合物的渗透。根据Carson等[26]的研究，精油由不同的化合物组成，这些化合物在寄生虫中没有特定的细胞靶点。精油中的单萜α-蒎烯和沙宾烯已证明具有显著的抗原虫活性。此外，精油中不同化合物的协同效应是另一个关键特征，它显示出相对于单个化合物更高的作用模式。

5.2.2 影响脂质层稳定，溶解胞体中的脂肪体 精油普遍具有表面活性作用，对脂肪的溶解作用也可能是其抗菌机理之一。de Castro Nizio等[27]用荧光素SYBR-14和碘化丙啶进行染色，证实了热带黑鼠尾草(Varroniacurassavica)的精油对多毛鱼虱(Ichthyophthiriusmultifiliis)的质膜损伤。

5.2.3 影响能量代谢及还原酶系 用不同的植物精油进行20～60 d的膳食补充通常会改善淡水鱼的氧化状态。Al-Sagheer等[28]证实与基础日粮相比，添加柠檬草(0.2 g/kg)和香叶天竺葵(0.4 g/kg)精油的日粮可增强尼罗罗非鱼过氧化氢酶和溶菌酶的活性以及谷胱甘肽还原酶的含量，并减少尼罗罗非鱼全身的丙二醛含量。Zeppenfeld等[29]以每kg含2.0 mL三叶裸花草(Achlystriphylla)精油的日粮饲喂银鲶(Rhamdiaquelen)，发现其大脑、肝脏和肌肉中的生物标记物硫代巴比妥酸反应物质(TBARS)、脂质过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和非蛋白巯基含量均低于对照组。Saccol等[30]实验发现，与饲喂对照日粮相比，饲喂添加白棘枝(Lippiaalba)精油(芳樟醇化学型，约0.5～2.0 mL/kg)的同种饲料，可刺激超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶活性，提高非蛋白巯基含量，同时减少了几个器官中的脂质过氧化物和TBARS。最后，Sönmez等[31]发现，与对照组相比，饲喂含0.5～1.0 g/kg鼠尾草、留兰香和普通百里香精油饲料的虹鳟，其肝脏超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性增强，过氧化氢酶、谷胱甘肽还原酶、谷胱甘肽转移酶和丙二醛活性降低。

植物精油由于疏水性和细胞通透性，可以迅速穿透病原微生物的细胞膜，导致寄生细胞的钾离子和细胞质含量泄漏，阻止线粒体内的呼吸氧化过程，从而导致细胞形态改变和寄生虫活性的停止。

6 结语

虽然天然植物精油在可持续水产养殖方面有足够的潜力，但精油具有高挥发性，可通过暴露于热、湿、光和氧气下分解，从而失去效力。以油的形式存在的精油在加工、储存和处理过程中会发生降解。纳米胶囊植物精油的使用成为植物精油应用领域的一个有前景的趋势。而随着技术的进步，植物精油可以获得更精炼的产品，通过更好的成分控制发挥出更强的有益效果，并可能避免不受控制的化合物的不良影响。目前，在植物精油等方面的研究已取得了重要进展，为将来植物精油可以在水产养殖的病害防控以及防治方面发挥更大的作用，奠定了基础。