前列腺素在水产动物中的研究进展

发表时间:2024/05/21 09:34:41  来源:江西水产科技 2019年6期  浏览次数:1381  
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前列腺素在水产动物中的研究进展

邢金宝 由家国 李旭 勇刚

1  前列腺素定义及起源

前列腺素是一种具有生理活性的,含有二十碳的不饱和脂肪酸的衍生物。早在1930年,被美国两位妇产科医生发现,最开始认为,这种物质存可能是由前列腺分泌而来,因而命名为前列腺素(Prostaglandin,简称PG),一直沿用至今。1957年,瑞典的S.Bergstroem首次在羊的精囊中成功分离得到了PGF的纯品,为此后的PG研究奠定了基础。1964年,Corey等人在生物合成PG方面做了许多开创性工作,并且成功合成PG。1968年将PG用于催产并取得成功,1970年召开国际性PG会议,从此,许多国家开始研究PG。[1]

2  前列腺素的种类及功能

PG具有多种不同的种类,根据外环双键的数量不一,分为三类,以阿拉伯数字表示,PG1、PG2、PG3。又根据双键位置、以及取代基的不同,又分为九型,以大写英文字母表示,即前列腺素(PG)A、B、C、D、E、F、G、H、I。

现已证明,它广泛地存在于人体各重要组织和体液中,如脑、肺、肾、血浆、神经组织中都存在PG,并且在体内发挥重要作用,在生物学方面,通常是通过参与自体活性物质的调节而起作用,如神经递质和激素等。在生理条件下,血小板聚集,电解质流动,炎症,疼痛,发热,和神经冲动和其它的细胞生长的传导,都有PG的参与,并且各类PG的功能作用也不相同。

在医学领域,PG可作为药物治疗某些疾病,在肿瘤方面也有一定作用,促进肿瘤细胞的增殖和存活、抗凋亡,在肿瘤环境中,PGE2的升高促进血管再生、影响肿瘤细胞的粘附迁移,促进癌症的转移。同时,PGE2对T淋巴细胞、B淋巴细胞的活化有着复杂的调控作用,也可以发挥致炎、抗炎作用。[2]

在畜牧方面,主要常用的是PGE1、PGE2、PGF2α。作用于生殖系统,黄体的溶解、排卵的调控,可加强妊娠期子宫的收缩,尤其后期最为敏感。还有人工受精,家畜同期发情等,都有PG的参与。也有学者对性成熟和黄体发育过程中的小鼠进行研究,经研究通过mPGES-1途径生物合成的PGE2对卵泡发育,排卵和黄体形成很重要,参与调节哺乳动物生殖过程的多个环节。

PG是一种近距离信号分子,具有局部、瞬时和灵活的作用特点。PG的时空特异性合成的精确调控,是由多种信號分子通过控制PG合成酶基因的表达来实现的,PG通过将不同的受体与特异的G蛋白偶联,从而使不同细胞类型的生化过程顺利进行,也保证了生殖过程的进行。近年来,人们经过不断尝试,多种PG受体克隆成功,其遗传结构、作用机理和表达调控也在日渐明了。PG的不同种类具有不同的功能,PGA1、PGA2具有降低血压,刺激醛固酮分泌等作用;PGE1具有松弛平滑肌,刺激Na+运转,刺激有丝分裂等;PGF2α可以升血压,使子宫收缩、血管收缩,引起黄体溶解等。

3  列腺素的合成途径与机制

在细胞膜内PG的合成可以是身体的几乎每个组织。合成PG的原料即前体是必需脂肪酸, 如如花生四烯酸等。在各种生理和病理刺激下,磷脂酶A2(PLA2)通过细胞膜磷脂释放前体。在PGH合酶(PGHS,又称环氧合酶(COX))的作用下,前体被依次转化为PGG2和PGH2,PGG2和PGH2是PG的中间代谢产物,不同的PG合成酶被代谢产生不同的生物活性PG,包括PGI2、PGE2、PGF2α,PGD2,血栓素A2(TXA2),从而得到不同类型的PG。[3]PGE2的合成关键在于下游的关键酶PGE合成酶(PGES),据文献了解,目前已知至少有3种PGES,胞质型PGES(cPGES)一种,膜结合型两种PGES-1(mPGES-1)和PGES- 2(mPGES-2)。cPGES通常与cox-1偶联,一般在体内组织细胞中发挥作用,可维持内环境等。mPGES-1主要与COX-2偶联,病理过程一般都有其参与调节,在mPGES-1中,可作为药物的靶点,为药物研究提供了依据。mPGES-2与COX-1及COX-2均可偶联,但是目前对mPGES-2的了解以及研究还很少。[4]

4  前列腺素在水产动物方面的研究进展

4.1  鱼类

Goetz和Cetta在1983年在鳟鱼体内发现,并确定在排卵完成时血浆和卵巢中的PGF水平显著增加,在自然排卵的鳟鱼中,排卵后5~7 d,PGF的水平仍显着升高。[6]

A.L. Lister等人在研究斑马鱼卵母细胞成熟和排卵中发现,在体外培养的卵泡中加入花生四烯酸,可以产生PGE2和PGF2α,具有浓度依赖性,并且花生四烯酸刺激卵泡发生。通过用非选择性环加氧酶(COX)抑制剂、吲哚美辛(INDO)处理,花生四烯酸刺激产生的PGF2α的产量显着降低。用花生四烯酸处理完全生长的卵泡不会诱导卵母细胞成熟,但INDO显著降低了自发成熟的速率。在浓度为100 ug/ L 的INDO中培养卵泡,PG水平降低,鱼产卵数量的减少,表明PG在斑马鱼卵母细胞的正常成熟或排卵中起作用。此外,在正常产卵的斑马鱼卵巢中检测到的PGE2和F2α的产量比非产卵的斑马鱼高,这强烈表明它们参与了排卵过程。[7]

4.2  甲壳动物

P. Sreenivasula Reddy等人研究了PG是否参与螃蟹(Oziotelphusasenexsenex)卵巢发育过程,此研究中,在卵黄发生过程中卵巢组织对花生四烯酸的摄取增加。在卵黄发生过程中,分离的卵巢的PG生物合成也增加。PGH合酶在卵巢中的活性在繁殖的后期阶段(卵黄发生Ⅱ)增加。PG(PGF2α,PGE2和PGD2)在螃蟹组织中得到证实,卵巢中的浓度更高,螃蟹中的卵巢生长可能在PG的控制下。而随着PGF2α剂量的增加,卵巢指数和卵母细胞直径逐渐增加。这些结果不仅揭示PGF2α刺激卵巢生长,而且还表明该刺激是剂量依赖性的。PGE2也只在高浓度(20 ug和30 ug)时刺激卵巢生长。接受最小剂量PGE2的蟹的卵巢指数和卵母细胞直径与同期对照蟹的相应值无显著差异。随着PGE2剂量的增加,卵巢指数和卵母细胞直径逐渐增加。注射PGD2 不会影响螃蟹的卵巢生长。

在甲壳动物卵巢成熟过程中,特别是在卵黄发生阶段,mRNA中PGE合成酶(PGES)的表达明显增加,这表明PG与生物的繁殖能力有关。O. Meunpol等人进行了一系列实验,发现雌虾的卵巢和血淋巴中PGE2水平随着卵巢发育阶段而波动。血淋巴中的PGE2浓度最高的是卵巢发育的第3阶段,而虾卵巢中最高的PGE2浓度是第4阶段。并且在培养基中加入PGE2以此来培养卵母细胞,可以明显加快卵母细胞的生长。[8]

ChanudpornSumpownon等人对罗氏沼虾(Macro brachiumrosenbergii)卵巢中PGE2浓度的变化及其对卵巢成熟的影响进行了研究。向其注射浓度为10-7、10-8 和10-9 mol/只的PGE2 ,对虾卵巢成熟周期缩短至20.33±3.51, 23.08±3.77,24.28±2.35天。与对照组相比有显着差异(34.08±5.76天)。总之,PGE2在生殖过程以及卵巢发育的过程中有着至关重要的作用。

4.3  其它动物

Christ和Van dorp等人做过一系列实验,在海洋无脊椎生物中,贻贝,龙虾,水母中都含有PGE1,B1等,在其组织中都含有花生四烯酸,Nomura和Ogata之后也证明了其体内确实含有PG,尽管含量非常低。随后的研究证实了PG在海洋双壳类动物繁殖中的可能作用。Ono等人使用放射免疫分析法测定了日本牡蛎,其卵巢中PGF2a的含量,在卵巢发育早期为相对恒定的7 ng g- 1,而在晚期则达到25 ng g- 1的峰值,再次证明了PG对产卵得影响。排卵前这些明显的含量变化,与在高等脊椎动物和鱼类中观察到的作用相似。在海鳃软体动物中也分离出了PG,并对其生理生化作用有一定影响。

5  研究展望

目前PG在高等動物中研究较为广泛,但还有一些机理机制尚不明确,如在哺乳动物生殖过程中,只明确了PG参与调控,但怎样导致排卵尚不清楚,而且在海洋生物中尤其是低等生物研究较匮乏,但随着越来越多的学者逐步研究,相信各个领域在PG方面会有更好的研究成果。

参考文献

[1]李恩. PG与现代医学[M]. 人民卫生出版社, 1985.

[2]蒋彩虹,高子蕊,郭丽凯,章琳琪,范天睿,王月丹,初明. PGE2在癌症发生发展中的研究进展[J].生理科学进展,2018,49(01):53-57.

[3]刘志煜. PG合成的研究[J]. 科学通报,1977,22(1):4-16.

[4]杨光锐,管又飞. PGE2合酶的研究进展[J]. 生理科学进展,2006,37(2).

[5]高进东,毛军福,黎艳. PG的作用机理及其应用[J]. 兽医导刊,2007(1):27-28.

[6]Ruggeri B ,Thoroughgood C . Prostaglandins in aquatic fauna: a comprehensive review[J]. Marine Ecology Progress Series, 1985, 23(3):301-306.

[7]Lister A L ,Kraak G V D . An investigation into the role of prostaglandins in zebrafish oocyte maturation and ovulation[J]. General and Comparative Endocrinology, 2008, 159(1):46-57.

[8]MeunpolO ,Duangjai E , Yoonpun R , et al. Detection of prostaglandin E2in polychaetePerinereissp. and its effect onPenaeusmonodonoocyte development in vitro[J]. Fisheries Science (Tokyo), 2010, 76(2):281-286.

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