各种细胞壁的结构与功能
绝大多数的原核生物、真菌和植物,都具有细胞壁。细胞壁都位于细胞的外层,包围着内部的原生质体。各种生物的细胞壁在成分和功能上有所差异,同种生物不同组织类型的细胞或同一细胞在不同发育时期,细胞壁的成分和结构上都存在一定的差异。
1 四类生物细胞壁的成分和结构
(1)蓝细菌
在光学显微镜下观察蓝细菌的细胞壁是由两层组成,内层为固有膜,外层为胶质鞘。有些物种两层细胞壁的界限不明显。在电子显微镜下观察,固有膜分为4层。蓝细菌细胞壁主要有肽葡聚糖(黏肽)组成,胶质鞘内含有一定量的纤维素。很多胶质鞘是无色的,但有一些物种的胶质鞘中含有褐绿素、褐红素、黏球藻素等色素或几种色素的混合物,使得蓝细菌细胞壁呈现黄色、棕色、红色或蓝紫色等颜色。胶质鞘的形态结构是蓝细菌分类的依据之一。
(2)细菌
细菌细胞壁的重量可以占菌体干重的10%~30%。细胞壁有三种主要成分,即多肽聚糖(也称膜素、黏蛋白或黏多肽)、胞壁酸和特殊的脂类复合物。除了无细胞壁的细菌种类外,所有的细菌都具有多肽聚糖,只是含量上有多有少,这种成分导致细胞壁具有--定的硬度,是细菌细胞保持一定形状的主要原因。胞壁酸主要存在于革兰氏阳性菌,革兰氏阴性菌没有。与类脂结合的多糖和蛋白质,是革兰氏阴性茵的特征,少数阳性菌如抗酸杆菌、诺卡氏杆菌和棒状杆菌也有。
(3)真菌
真菌细胞壁的主要成分是由己糖或氨基己糖构成的多糖链(几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖及其他多糖成分),以及蛋白质、脂质、黑色素和无机盐等。
所有真菌细胞壁都是微纤维镶嵌在无定形的基质化合物中组成的。微纤维是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的链,这些链构成的网络嵌入由蛋白质、类脂和一些小分子多糖构成的基质中。电镜显示,酵母细胞的细胞壁有两层,内层壁是几丁质和β-葡聚糖的复合物,它们构成细胞壁的机械强度;外层壁含有蛋白质,在细胞表面呈放射状延伸。丝状真菌细胞壁约有4层:最内层是放射状排列的几丁质微丝,可能也有蛋白质成分;向外一层是蛋白质层,可能含有其他成分;再向外一层是糖蛋白组成的粗糙的网,埋入蛋白质层;最外层是无定型的葡聚糖构成的。
(4)植物
植物细胞壁的成分主要有纤维素、果胶多糖、半纤维素、木质素、蛋白质(包括过氧化物酶、磷酸酯酶、自溶性酶等多种酶)等。某些特殊类型的植物细胞还具有其他化学成分,如花粉细胞壁的外壁主要是由孢粉素和纤维素构成的。在光学显微镜下,植物细胞壁可分为初生壁和次生壁,但这两种类型的细胞壁实际上是很难严格区分的。一般地认为,初生细胞壁是指植物细胞有丝分裂产生子细胞后,细胞生长时期形成的壁,此时的壁含果胶质较多,无木质素,允许细胞生长和扩张。不同植物的初生壁的基本结构是相似的,即以纤维素微纤丝为骨架,以半纤维素和果胶以及糖蛋白为基质,通过共价键和非共价键的结合,交叉形成一种高度复杂的、抗张力强的网状结构。相邻两个植物细胞的初生壁之间往往存在起连接作用的胞间层。次生细胞壁是指细胞初生壁表面增大停止后,戈壁物质继续淀积在初生壁上而形成的胞壁层。主要由纤维素、半纤维素和木质素组成。根据纤维素微纤丝的排列方位可分为3层,纤维丝在每一层中呈现一定的平行排列。
2 细胞壁的功能
所有的细胞壁对细胞都具有保护作用,防止山于原生质体内外渗透压的不平衡造成细胞的损伤。由于细胞壁具有较坚韧的支撑性,因此,对细胞起着支撑作用,保持着细胞的外形。除此以外,不同生物的细胞壁还有各自独特的功能。例如,细菌细胞壁能够介导细胞间相互作用,进而侵入宿主,具有抗原性;能够协助细胞运动和分裂;能够防止大分子人侵。对植物体而言,细胞壁与植物在形态建成、器官发育及信号转导中均发挥重要作用,还可为运输水分和养料,保护植株免受病虫害的侵蚀并提高植株对环境的适应性等,特化的细胞一般都产生具有某种相应功能的细胞壁。
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