1 水母灾害概况

近年来，海洋生态灾害发生的频率与种类不断增加，继赤潮、绿潮等生态灾害之后，水母泛滥已成为全球范围内的一种新型海洋生态灾害*全球变化下动荡的中国近海生态系统[C]．第362次香山科学会议，2009．。20世纪90年代中期以前，我国沿海水母灾害只是偶有发生，并未引起人们的重视[1]。近年来，我国近海生态系统在全球气温升高、沿岸人类活动强度加大、渔业资源捕捞过度等多重压力下发生了很大变化[2-3]，水母灾害暴发逐渐频繁，渤海、东海北部和黄海南部海域相继出现了大型水母暴发的现象。2003—2014年，多次出现因水母暴发导致电厂取水口网具阻塞、近海渔获量减少和海滨浴场伤人事件[4]。2004年渤海辽东湾白色霞水母(Cyaneanozakii)异常增殖尤为显著，造成海蜇(Rhopilemaesculentum)减产约80%，渔业减产60%以上[5]。2003—2016年中国海洋环境质量公报显示[4]，海滨浴场平均每年被水母蜇伤的人数达1 400人之多，引起死亡总人数为21人。在滨海发电厂、淡化水厂以及核电站等工程区，也频频出现水母缠绕、堵塞上述工程设施取排水口的事故。如，2009年华电青岛发电有限公司海水循环泵的过滤网遭到了水母的“袭击”，青岛市三分之一的工业和居民用电受到了严重威胁；再如，2013年辽宁红沿河核电站冷却水取水口出现水母大量聚集，严重威胁核电站的安全运行。水母暴发不仅给当地经济和生态造成了严重的损失，还对滨海旅游业产生了严重影响。水母灾害的频繁暴发已经严重威胁了海洋生态系统的服务功能，也为我国近海生态系统的健康状况敲响了警钟。

目前，我国沿海形成水母灾害的种类主要有霞水母(Cyaneasp.)、沙海蜇(Nemopilemanomurai)、海月水母(Aureliaaurita)、多管水母(Aequoreamacrodactyla)、僧帽水母(Physaliaphysalis)等，而且大部分为有毒种类。对水母灾害进行深入研究、掌握其发生的规律、探索其形成的条件、建立水母灾害预警预报系统，有利于防御水母灾害发生以及在灾害应急处置过程中提供有效的技术支撑。

2 研究现状

2.1 发展阶段

20世纪90年代中期以前，由于水母灾害发生频率较低，加之水母的经济价值较小，导致针对水母的研究较少。这一阶段的技术特点是被动地发现水母灾害，仅限于对水母灾害现象的定性描述，监测技术尚未起步，面对水母灾害时人们束手无策。第二阶段为20世纪90年代中期至2010年，由于水母灾害发生逐渐频繁，中国水产科学研究院开始了有目的地组织对水母灾害的观察和研究，逐步开展了海域内理化、水文、气象、海况等因子与水母灾害的相关性和监测点的布设、采样方法、检测方法等方面的研究。第三阶段为2010年以来，由于水母灾害问题逐渐得到重视，针对水母灾害监测技术、水母灾害应急处置技术和水母灾害预警技术的研究逐步展开，如国家海洋局北海环境监测中心承担的“典型海域水母灾害监测预警技术业务化应用与示范研究”、中国科学院海洋研究所承担的“中国近海水母暴发的关键过程、机理及生态环境效应”和“我国近海水母灾害的形成机理、监测预测及评估防治技术”等一批国家级科研项目先后启动。

2.2 水母生活史研究

国外学者对水母生活史的研究起步较早，19世纪90年代已有记载[6]，国内相关研究起步较晚，1981年丁耕芜等[7]发表了《海蜇的生活史》，从而开始了我国水母生活史的研究。目前，我国对常见大型水母的生活史研究比较详细，主要种类有海蜇(Rhopilemaesculentum)、海月水母、白色霞水母、多管水母、黄斑海蜇(Rhopilemahispidum)等，详细研究了受精卵、螅状体、横裂体、碟状体、幼体和成体期的形态变化及其生活习性，以及温度和营养条件对生活史各阶段的影响[8-13]，孙松等[14]发现了无性生活史是影响各暴发水母种群变动的重要生活世代。马喜平等[15]通过对水母生活史的观察还发现，水母在海洋生态系统食物链中处于“盲端”地位，只有鲳鱼、海龟等极少数种类喜食水母，但水母却能够利用其刺胞毒素杀死小型生物和摄食大量的浮游动物，从而与鱼类进行食物竞争。据此普遍认为，一旦水母灾害暴发，海洋生态系统将会从以硅藻—甲壳类浮游动物—鱼类为主的生态系统，转变为以甲藻—原生动物和微型浮游动物—水母为主的生态系统，其结构和功能的根本性改变对海洋渔业资源是毁灭性的打击，海洋生态平衡将会遭受重创*全球变化下动荡的中国近海生态系统[C]．第362次香山科学会议，2009．。对水母生活史中某些关键过程的研究，将为揭示我国近海大型水母灾害的暴发机理提供了重要的生物学基础。

2.3 水母暴发的影响因素研究

2.3.1 理化因子

不同水母灾害的暴发所需要的环境条件不同，目前对水母灾害暴发区水温、盐度、pH值、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐等理化因子已开展了广泛的研究，水温和盐度是水母暴发的关键因子已形成普遍共识。蒋双等[16]研究指出，足囊的形成与繁殖和横裂生殖的发生是大型水母无性生殖的两个关键阶段，也是影响大型水母暴发数量的两个关键阶段，温度在这两个阶段中起着重要作用。10℃以下螅状体不形成足囊，足囊在此温度下也不萌发；在15～30℃范围内，形成足囊的螅状体数量随温度升高而增多。鲁男等[17]通过研究温度和相对饵料丰度对海蜇水母体生长的影响，指出周期性变温有利于水母能量的储存和利用。程家骅等[18]研究了东海区大型水母数量分布特征及其与温度、盐度的关系，认为水母各种类分布状态与温度和盐度存在着一定的规律，冷暖水团直接诱导了水母暴发。徐兆礼[19]通过研究东海水母类丰度的动力学特征，认为盐度是影响水母类数量变化的主要环境动力学因子，水温是次要因子。陈洪举等[20]通过对夏季长江口及邻近海域水母类生态特征研究，认为水温和盐度变化是造成优势种类更替及水母类分布变化的主要原因。自工业革命开始，海水酸度已经升高了30%，预计到2060年海水酸度将会增加120%[21]。海洋酸化引起的海水化学变化必然影响海洋生物的生理代谢。海洋酸化究竟在多大程度上影响水母在海洋生态环境中的地位，目前的研究却未能显示其相关性。

2.3.2 浮游生物与渔业资源量

水母主要以浮游生物和少量的鱼卵、仔鱼为食。与1958年全国海洋综合调查相比，现在所记录的浮游动物种类数明显增多，其中以水母类、桡足类种类数增加最为明显；同时由于海洋渔业的迅猛发展，捕捞强度过高导致了渔业资源的衰退，在生态系统中水母的捕食压力骤减，其饵料生物量激增[22]。只要水母成为海洋生态中浮游生物的主要消费者，其生长就异常迅速，极易形成水母大面积暴发的生态灾害[23]。马喜平等[24]研究了渤海水母类生态的种类组成、数量分布和季节变化，指出水母密度高峰期主要出现在夏、秋两季，大型水母占据绝对优势。严利平等[25]对东海、黄海大型水母类资源动态及其与渔业关系进行了探讨，指出东、黄海海域水母数量的剧增伴随着渔业资源密度的下降。仲霞铭等[26]对霞水母的暴发与海洋生态之关联性进行了研究，提出引发霞水母灾害的四方面致因：1)海洋渔业资源的衰竭导致生态系统中种间竞争损耗率降低；2)中上层低值鱼类资源量的急剧下降直接导致海域中小型浮游生物的生物量大幅升高，为霞水母生长、发育提供了丰富的饵料基础；3)夏季休渔制度的实施，减少了捕捞活动干扰，为霞水母生长、发育创造了平静的海域环境；4)霞水母捕捞数量相对较少。以上研究虽然指出浮游生物的丰度与水母灾害暴发关系存在其合理性，但是在渔业资源持续衰退的大环境下，2003年却是世界范围内的“水母年”，这一现象却无法解释。

2.3.3 生物入侵

丁峰元等[27]认为生物入侵也会影响水母暴发。外来水母类由于缺少天敌、在适宜的温度和充足的食物资源条件下，能导致其生物量猛增，最终成为优势种。同时由于竞争作用，还会导致本地水母类群生物量下降。如：联合国环境规划署海洋环境保护科学问题联合专家组(GESAMP)为了控制黑海中指瓣水母(Mnemiopsisleidyi)的数量，引进其天敌三刺低鳍鲳(Peprilustriacanthus)和卵形瓜水母(Beroeovata)，该措施已降低了黑海南部指瓣水母的数量。其中，卵形瓜水母是通过捕食—反馈系统(Feed-Back System)来直接影响指瓣水母的数量[28-30]。

综上所述，水母灾害暴发的成因非常复杂，既受环境因素的影响，又受人类活动的影响，加之水母自身生长速度快，再生能力强，并具无性繁殖等快速繁殖方式，这些因素共同影响了水母灾害的暴发。

2.4 水母毒素研究

2.4.1 水母毒性

目前，我国近海主要有毒水母共19种，其中水螅水母类3种、管水母类2种、立方水母类2种和钵水母类12种[31]。有毒水母严重威胁着人类的健康，因而针对水母毒性的研究得以不断深入。现已知水母刺胞毒素中所含的主要成分除有毒的类蛋白毒素和多肽、酶类外，还有四氨铬物、强麻醉剂、组织胺、5-羟色胺等生物活性介质[32-33]；有毒的类蛋白毒素分子量最低为10 ku，最高超过600 ku。由于水母种类繁多和水母毒素成分的复杂性，使得水母毒性具有多种生物活性，主要包括溶血性、酶活性、神经毒性、皮肤坏死、肌肉毒性、肝脏毒性以及心脏毒性等[34]。水母毒素含有的激肽样成分可使人体局部小静脉、毛细血管扩张，通透性增加，局部皮肤充血水肿，痛痒、水疱糜烂、出血坏死，若大量刺胞毒素进入机体可导致全身毛细血管广泛扩张，引起强而持久的降压导致休克[35-36]。冯金华等[37]通过对霞水母刺丝囊毒素溶血活性的稳定性研究，认为人体37℃左右的温度使毒素溶血活性达到最大值，亦即毒素效应在毒素注入人体内会迅速显现。徐金涛等[38]通过对沙海蜇和白色霞水母刺丝囊毒素的细胞毒性比较研究，认为白色霞水母刺丝囊毒素的细胞毒性更强，横纹肌、结缔组织对水母刺丝囊毒素敏感。于华华等[39]根据水母毒素的理化性质和生物活性，筛选出水母毒素的解毒剂，有效缩短了水母蜇伤患者的病程。

2.4.2 检测技术

水母毒素的检测技术主要体现在对毒素的提取制备、分离纯化和结构鉴定三个方面。毒素提取主要有两种途径，一是直接对水母触手进行破碎提取[40]；二是从水母刺丝囊细胞中提取[41]，应用组织研磨器破碎水母刺丝囊细胞提取水母毒素是较为可靠的制备水母毒素的方法，该方法应用最为广泛。目前水母毒素的分离纯化方法较多，高效液相色谱法被认为分离效果较好[32]，但由于水母毒素的种类不同或是水母毒素内的蛋白组分之间性质的不同，易导致分离纯化的方法间差异较大，往往应根据水母毒素蛋白的性质结合不同的分离方法进行分离纯化[42-43]。国内关于水母毒素结构鉴定的研究报道很少，中国科学院海洋研究所于华华研究员正在开展“大型水母刺丝囊毒素的化学组成、结构及释放机制”课题研究。

2.5 水母灾害监测预警技术研究

2.5.1 监测技术

近年来全球各类海洋观测系统越来越多地关注水母的监测，水母因其对环境干扰能够快速响应[44]，可作为一个环境变化指标进行监测和研究。传统的拖网样采集方式在水母的长期监测中提供了最好的密度和个体大小的变动证据，但相对较大时空尺度的调查取样拖网成本太高，不利于长期连续性的业务化水母灾害监测的推广；同时，拖网采样往往会破坏身体脆弱的水母物种，以致无法获得完整的生物个体。北海航空支队在2012—2014年尝试用航空遥感技术监测水母灾害，通过获取的航片，进行水母信息提取，优化并完善了基于彩色航片的海面水母航空遥感监测技术[45]。遥感监测局限于只能对个体较大且颜色鲜艳的水母开展监测，而声纳探测则可以监测整个水体内所有水母的数量，实现水母的快速监测和立体化监测。近年来也在探索利用双频识别声纳技术开展水母监测[46]，该方法最耗时的环节同样是数据分析，对比不足致使数据解析还不能实现自动化，但研究者普遍认为声纳技术具备一些优于视频系统的特点，是估算水母丰度/生物量的极具潜力的方法[47]。

2.5.2 预警技术

现依据水母生长规律一般把水母灾害预警阶段划分为早期预警和短期预警，早期预警时间为50～80 d，短期预警时间为3～5 d[46]。整体研究方向是试图通过总结常见有害水母生活史的研究，以及在水母发育的不同阶段开展水母数量和生态环境调查，依据蝶状体、幼体、未成熟水母等不同时期有害水母种群大小，结合海域饵料生物密度、水温、盐度等环境条件，预测有害水母成体的数量，进而根据风险等级和水母漂移路径做出水母灾害早期预警或短期预警。美国NOAA和大学合作研发太平洋金水母出现概率长期预报系统，并定期发布水母预警通报[48]，而国内已完成水母监测预警综合数据库建设和监测预警系统平台的搭建，并实现72 h水母漂移路径预测相对误差低于35%的数模搭建[49]，但其距推广应用还需进一步验证。

3 研究展望

3.1 水母灾害形成机理研究

研究发现[14]，在水母灾害发生期，水域中的水母生物总量异常增多而种类数减少，某种水母优势种占据了绝对优势；理化、气象、海况等各种环境因子与水母灾害的发生密切相关。因此，研究水母灾害形成机理成为防控水母灾害发生的前提，但目前尚未完全揭示出水母灾害形成的机理，对其深入了解是当前研究的重点之一。

3.2 水母灾害监测技术

由于水母幼体期难于肉眼辨别，而利用分子探针技术进行种类鉴定已取得突破[50]，可进一步建立幼体水母鉴定的方法数据库，从而为水母灾害暴发前期的预警预报提供技术支撑。现代技术条件下，利用成像光谱仪获取大型水母灾害分布区域的高光谱数据也成为可能，通过提取水母的光谱曲线与正常海水光谱进行比对，研究水母灾害区域的波谱曲线特征，达到区分水母区域与正常海水区域的目的。

3.3 水母毒素分析

探索水母毒素的分析方法、分析其来源、结构和种类是减轻水母灾害的必要手段。建立水母毒性的形态学判别方法，确定水母的毒性效应，研发基于动物实验的水母刺胞毒性生物学检测技术成为今后研究的一个重要方向。

3.4 水母灾害漂移路径的研究

通过对水母灾害漂移路径的研究，掌握水母的漂移轨迹和方向，并分析水母对敏感海区的影响，可达到对水母灾害进行及时预警预报的目的。然而由于水母的自主运动(特别是垂直运动)的不确定性，在一定程度上影响了水母种群的漂移扩散方向和速度的判断。目前，国内外学者主要利用数值模拟方法开展水母灾害漂移路径的研究[51]，国内也曾尝试利用Lagrange粒子追踪法建立独立的水母漂移路径预测数值模型，结合水母灾害的实时监测结果，模拟水母的漂移轨迹，但并未取得突破性进展。对水母漂移路径的研究也是今后一段时期研究的重点和热点之一。

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