迄今为止，关于鱼类的防御反应已有较多的研究报道，尤其是对于病原微生物入侵鱼体后的机体反应，即免疫系统和补体系统以及各种各样的细胞反应等，是开展此类研究的焦点。

众所周知，在长期的进化过程中，各种动物为了防止病原微生物侵入其体内，在病原容易入侵的部位形成了各种屏障。体表是动物与外界直接接触的部位，也是病原微生物入侵的主要途径。

在陆地上生活的动物，通常是依靠角质化的坚实表皮防止其他生物的入侵，相对而言，病原微生物经体表感染较经其呼吸和消化器官感染的机会少。而生活在水中的鱼类，由于水作为病原微生物的传播媒介是及其适宜的，因此，鱼类的体表也就成为了病原微生物最容易入侵的途径。

那么，鱼类的体表究竟是依靠哪些机制防御病原微生物入侵的呢？本文就简要的介绍有关这方面的研究结果。

1、皮肤的形态

关于鱼类皮肤的形态，曾有详细的记述。鱼类的皮肤是由表皮和真皮组成。表皮虽然也是由数层上皮细胞组成，但是与陆生动物不同的是鱼类的表皮通常不形成角质化。因此，鱼类皮肤的上皮细胞均比较脆弱。

最外层的上皮细胞通常都是扁平的，其表面还存在隆起物，在扫描电镜下呈指纹状，这种结构与细胞的分泌作用有关。在鱼类的表皮中存在几种分泌细胞，如粘液细胞可以分泌主要由多糖物质构成的体表粘液。体表粘液对于维持鱼类的正常生理活动是至关重要的。

鳗形目和骨鳔类鱼类的表皮中存在棒状细胞，这种存在于鱼类上皮间的大型细胞，具有嗜伊红性的均质细胞质，其细胞中央往往可以观察到较多的核。除此之外，鳗形目鱼类棒状细胞中还可以观察到与核相邻的空泡。较鳗形目稍高等的棘鳍类鱼类的表皮中还存在微细颗粒和扁平状的核，而且于皮肤表面存在小孔。这些细胞被认为均具有分泌防御活性物质的功能。鱼类的上皮细胞间隙及真皮中已经被证实存在与免疫有关的淋巴细胞和巨噬细胞。

2、分泌细胞和粘液中的防御物质

鱼类的体表粘液中存在各种各样与机体防御相关的物质，能够凝集其他动物血球的植物凝血素就是具有代表性的物质。机体内的植物凝血素是通过能精密地识别糖而发挥其机能的。

鱼体表粘液中的植物凝血素就是依靠区别自身和外来物质中糖的异质性而参与机体防御的。在许多鱼类的体表粘液中还发现了能溶解其他动物的血球的溶血素，有些鱼类的体表粘液中还存在某些有毒成份。铃木曾对鱼类体表粘液中的凝集活性、溶血活性与表皮的分泌细胞的关系进行过总结（表1）。由表1可以看出，鱼衔科以上较高等的鱼类中，囊状细胞的存在和凝集活性之间具有明显的相关性，鼠鲬、红鳍东方鲉和鲀等粘液中有较强植物凝血素活性的鱼类，在其皮肤中也同时存在较多的囊状细胞。

根据染色特性可以将囊状细胞中大量的微细颗粒确认为蛋白质，这些微细颗粒无疑与该细胞分泌植物凝血素有关。鳗鲡体表粘液中存在较强活性的植物凝血素和溶血素。采用抗植物凝血素抗体进行的免疫组化检测结果表明，植物凝血素是存在于棒状细胞上的。鳗鲡表皮中的棒状细胞在孵化后第6天就出现了。处于白子鳗阶段的鳗鲡体表粘液中即可检测到植物凝血素活性，这对于以淋巴细胞为中心的免疫系统尚未发育完备的子鳗的机体防御而言，是具有重要意义的。不过，从表1还可以看出，具有棒状细胞的其他鱼类，如鲤科和鲇科鱼类的棒状细胞的功能就不明确，除青鱼外的几种鲤科鱼的表皮中的棒状细胞似乎与分泌溶血活性物质有关。关于鱼类棒状细胞的功能尚有继续深入研究之必要。由于鱼类的植物凝血素的活性不稳定，不易提纯，因此，目前进行的有关研究均处于试行阶段。

鳗鲇的皮肤中存在某些有毒成份，其中的致死毒素就是由棒状细胞分泌的。这样的致死毒素还存在于鳗鲇的棘中，分泌毒素的毒腺位于皮下的凹陷部分。分泌毒素的毒腺细胞和棒状细胞的起源相同，棘和体表粘液中的毒素是由这些细胞产生的。鳗鲇的毒素的主要功能是防御外敌的攻击，同时还可能具有防御病原微生物入侵的作用。

在河鲀的皮肤中还存在一种不同于分泌植物凝血素的囊状细胞的细胞，河鲀毒素就是由这种构成毒腺的细胞分泌的。有人将这种毒腺细胞称为特殊的囊状细胞。河鲀毒素对防御外敌攻击方面可能是有用的，但是在防御病原微生物入侵方面却被证实没有作用，在河鲀的体表及至毒腺中均已发现有粘孢子虫和其他原生动物的寄生。

鱼类的体表粘液中已被证实有多种溶菌活性物质存在，主要包括C-反应性蛋白、铁传递蛋白、溶菌酶、壳质酶、干扰素、补体等。这些物质被认为在机体防御中起着主要作用。但是，关于这些物质的分泌机制尚不完全清楚。

3、体表植物凝血素在机体防御中的作用

植物凝血素作为机体防御物质对于病原微生物的直接作用尚未有明确的观察结果。鲤科鱼类的粘液中一般都存在溶血活性物质，而青鱼的体表粘液则显示很强的凝集活性，即植物凝血素活性。在日本东京的一个水族馆中用同一水族箱饲养着青鱼、草鱼和鳙等三种鲤科鱼类，后两种鱼都被同一种锚头鳋寄生，而青鱼则显示出了极强的抵抗力，这种情况预示着植物凝血素对于寄生虫的入侵具有防御作用。鳗鲡的体表粘液对双穴吸虫尾蚴显示出很强的毒性，其粘液经稀释256倍后仍然可以导致供试尾蚴的半数死亡。这一观察结果虽然可以说明鳗鲡的粘液中存在抗寄生虫的物质，但是，由于其粘液中同时存在植物凝血素和溶血素，因此尚不能确定抗寄生虫的活性是否由植物凝血素引起的。

在鱼类体表分泌的抗体物质中，溶血素因其能直接破坏其他动物的细胞或病原微生物而被认为是效应性物质。而植物凝血素虽然确实具有上述的抗寄生虫活性、静菌作用等，甚至在某种程度上也具有与溶血素相同的直接作用，但是尚未达到能凝集细菌以致阻碍其发育的程度。因此，植物凝血素被认为是直接作用较弱的物质。有人认为植物凝血素在机体中的作用主要在辅助吞噬细胞发挥其吞噬功能。

鱼类的植物凝血素与机体内防御机制虽然尚不完全清楚，但是，鱼体表粘液中植物凝血素活性与体内病原感染的关联性则已被证实。将嗜水气单泡菌注射到胡鲇腹腔后，即可以观察到供试鱼粘液中植物凝血素活性的变化，从接种菌体导致感染发生至鱼体死亡的过程中，供试鱼体中的植物凝血素活性呈现不断上升的趋势。而对初次接种10天后的鱼体再次接种时，可以发现因为鱼体内产生了较高抗体效价而未被感染成功的部分鱼体，其体内的植物凝血素活性相应的较低，与此相反，抗体效价较低的鱼体体内的植物凝血素活性则较高。这种现象的出现可视为植物凝血素参与机体防御的间接证据。

4、鱼类体表的免疫现象

对多种鱼类开展的研究结果已证实，鱼类体表粘液中存在免疫球蛋白。对鱼类实施浸泡免疫接种时，虽然其血清中的抗体效价并不上升，但是受免鱼体却已对疾病产生了特异性的抵抗力。Lobb等对鱼类实施浸泡免疫接种后，观察到受免鱼体体表粘液中抗体效价有所上升，并推测体表粘液中的免疫球蛋白在鱼类的机体防御中具有重要作用。

关于鱼类体表粘液中免疫球蛋白的来源，至今仍然存在两种完全不同的意见。Ourth将沙门氏菌接种到供试鱼的腹腔后，在其血清和体表粘液中检测到了同样的抗体，于是认为鱼类体表粘液中的免疫球蛋白并非来自血清。Lobb等对鱼类血清中的抗体标记后，在其粘液中并未检测到相应的标记抗体。Rombout等采用肌肉注射法对鲤免疫接种后，未发现其体表粘液中抗体效价的上升。铃木等对鲇接种弧菌疫苗后，血清中抗体效价明显上升，而体表粘液中的免疫球蛋白则并未显示出抗弧菌活性。这种结果预示着鱼类粘液中存在不同于血液中的免疫应答，也就是说，鱼类有可能存在局部免疫应答系统。

有人为了从分子结构方面比较鱼类血清和体表粘液中的免疫球蛋白分子，先后证实了羊鲷的体表粘液中存在二聚体的免疫球蛋白分子，用多种单克隆抗体对从鲤血清和体表粘液中获得的免疫球蛋白进行比较分析时，发现两者的H链存在不同的抗原性。

应用免疫组织化学的方法已经确认在鱼类皮肤内存在淋巴细胞，这些淋巴细胞可能直接将免疫球蛋白分泌到体表粘液中。已有报道指出经过浸泡免疫接种后的虹鳟，其表皮中会出现产生特异性抗体的细胞，这意味着鱼类的表皮也存在着与哺乳动物分泌免疫球蛋白相似的分泌系统。

产卵期的鲑科鱼类会出现水霉感染的问题。根据对虹鳟的观察结果，受水霉感染后虹鳟的体粘液中会出现抗水霉的特异性抗体，采用组织化学方法也证实了寄生于鱼体的水霉菌丝表面有抗体附着。在通常情况下，进入产卵期后的虹鳟血清中免疫球蛋白的量会有所下降，然而，在产卵期感染了水霉的鱼体血清中免疫球蛋白的水平则显著地高于未感染鱼。因此，在探讨鱼类体表免疫系统独立于体内免疫系统的同时，还必须注意两者之间的联系。

  (《北京水产》 陈超然（华中农业大学水产学院 430070）)

附文：

鱼类体表粘液增多现象的原因和应对措施

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