饲料中蛋白质对鱼类的影响及其研究进展

翟钰姗　姜晓娜　瞿飞虎　宋振国　陈丽梅　贾智英

与畜禽不同，鱼类对饲料蛋白质的需要量较高。饲料中的蛋白质含量太高不但会增加成本，还会导致氨氮排放量的升高，进而对鱼类的生长产生不利影响；而蛋白质水平太低，轻则生长缓慢，重则可能会出现抗病能力下降、生长停滞、体重下降，从而降低了水产养殖的经济效益。所以对养殖鱼类饲料中的蛋白质进行深入研究，对于提升饲料品质、降低养殖成本起着至关重要的作用。尤其是在全球鱼粉短缺的情况下，如何降低或替代动物性蛋白需求源已成为国内外专家研究的热点。

1 蛋白质的生理功能

蛋白质是所有水产动物有机体结构和功能所必需的营养物质，在构成生物体的营养物质中起着关键作用。鱼类对饲料蛋白质的摄取主要取决于在其消化道内的消化和分解为氨基酸最终被吸收和利用。蛋白质的生理功能主要有：一是通过提供机体必需的氨基酸来恢复、重建和维持机体组织的蛋白质状态；二是形成新的蛋白质以支持鱼类生长；三是在饲料能量供应不足的情况下作为部分能量来源；四是构成了对机体有特殊生物学功能的物质如激素、酶类等。

2 蛋白质需求量的研究

鱼类对蛋白质的需要量，是指能满足鱼类对氨基酸的需要而又能得到最大限度的增长的最低限度的饲料蛋白。鱼类蛋白质需要量有两方面含义：一个是维持体内动态蛋白质平衡所必需的蛋白质；另一个是满足鱼类最大生长所需的最低蛋白质量，或体内蛋白质的积累达到最大需求。氨基酸平衡的概念是蛋白质需求的基础，当对各种氨基酸的需求接近消化与吸收的氨基酸之比时，即达到氨基酸平衡时，鱼类对氨基酸需求就得到满足。

3 影响鱼类最适饲料蛋白水平变化的因素

水温、盐度、饲料组成、鱼龄等多种因素均可影响鱼体对蛋白质的需求。蛋白质含量梯度是鱼类蛋白质需求量分析的基础，在试验设计中，饲料蛋白水平合理，则会呈现出典型的剂量-反应关系。在一般情况下，当鱼类处于最佳状态时，其生长率与所需营养之间有最佳比例，即满足了鱼需要的最大量的营养物质，但是一个常见的问题是试验所设饲料蛋白含量太低，无法让鱼类达到最大生长速度。不同食性的鱼对蛋白质的需求也存在着差异，而在同一种鱼类中，饲料的最适蛋白质水平主要受饲料品质、生长环境、发育阶段等方面影响。

3.1 饲料品质

鱼类对蛋白质的需求受日粮中蛋白源种类和质量的影响，因此不同鱼类的蛋白质需求不是绝对的。从鱼类营养的角度来看，能量是鱼类日粮的基础，因为鱼类营养摄入的首要任务是满足其能量需求，这些能量来自碳水化合物、蛋白质和脂肪。蛋白质作为一种营养物质，是一种功能性物质，具有非常重要的生理功能，是脂肪和碳水化合物所不能替代的，由于鱼类对蛋白质的需求量很大，所以蛋白质是日粮中的优先选择。在异齿裂腹鱼（Schizothorax oconnori）[1]和草鱼（Ctenopharyngodon idellus）[2]的研究中表明，鱼类生长显著受到了饲料蛋白质水平的影响。在黄姑鱼（Nibea albiflora）的研究中发现，鱼类的粗脂肪、粗蛋白和肌肉粗蛋白含量会受到不同饲料蛋白源的影响[3]。综上所述，饲料蛋白源种类和质量的差異可能会影响鱼类的生理机制。

3.2 养殖环境

鱼类历来生活于水中，它们的生长受水体环境因素影响较大，这些因素包括水流、盐度、光照、水温、溶氧和pH值等。在当前鱼类蛋白质营养研究中，水温和盐度这两个因素扮演着至关重要的角色，它们是决定鱼类生长和发育的关键因素。

水温是影响鱼类生长、生存、摄食的最重要的因素之一。据报道，最佳温度可增强鱼类的免疫反应，而较低的温度会对免疫功能产生不利影响。有关学者针对欧洲鲈（Dicentrarchus labrax）的研究表明，在不同水温条件下，欧洲鲈摄食量表现出随着水温的升高呈现先升高后下降的变化，在27.5 ℃摄食量达到最大值[4]。有研究发现，高水温可能对罗非鱼（Oreochromis mossambicus）造成生理应激，从而导致肾脏和肝脏细胞损伤以及促红细胞生成素水平降低[5]。塞内加尔鳎（Solea senegalensis）幼鱼的发育、存活以及蛋白质消化受到了温度的影响，以上指标在15 ℃时明显优于21 ℃或18 ℃[6]。由此可见，温度是一个重要的环境因子，对鱼体生长及代谢能力有重要的作用。

盐度是关于鱼类生理学的最关键的环境参数之一，可改变许多鱼类的食物摄入量和生长性能。Zeitoun等[7]研究表明：当水体盐度从10‰增加到20‰时，虹鳟（Oncorhynchus mykiss）的饲料蛋白需求量提高了5%。1龄暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）分别在盐度为8‰、18‰、35‰的水体和淡水中饲养8周，在盐度为8‰时生长最快[8]。盐度可能是导致其蛋白需求量不同的原因之一。

3.3 发育阶段

目前研究发现，养殖鱼类对饵料蛋白的最适需求在不同的发育年龄阶段表现出较大的差别。李彬[9]研究表明体质量在12 g左右，209 g左右和454 g左右的草鱼适宜蛋白需求表现出下降的趋势，从33.17%降低至25.82%。姚林杰等[10]发现35 g团头鲂（Megalobrama amblycephala）饲料适宜蛋白水平为31%～32%，与102 g团头鲂饲料适宜蛋白水平为30%～31%，没有显著差异。林淑琴[11]研究发现，大黄鱼的蛋白质需要量随着生长阶段而变化，随着其生长发育，最佳需要量也随之下降。饲料蛋白质的需求因生长阶段而异，这是由于其食性所决定的。

4 饲料蛋白水平对鱼类生理状况的影响

4.1 对生长与体成分的影响

一般情况下，饲料蛋白水平越高，鱼类生长速度就会越快。然而，一些研究者发现，当日粮中的蛋白质含量超过鱼的需要量时，生长就会下降。导致出现这种情况的原因可能是日粮中过多的蛋白质会导致消化时消耗更多的蛋白质，增加鱼的代谢负荷。 随着日粮中蛋白质含量的增加，鱼体内的脂肪含量趋于减少，蛋白质和水分含量增加。但也有研究者发现随着饲料中蛋白水平的升高体组织蛋白水平几乎没有改变。究其原因可能是由于鱼体组成受到内源性规格、性别以及外源饲料及环境等影响。当非洲舌骨鱼（Heterotis niloticus）饲料蛋白质含量为28%时，其增重率和特定生长率会随着饲料脂质水平的增加而显著增加，当蛋白质含量高于28%时，增重率和特定生长率没有显著增加[12]。齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti）增重率及特定生长率随豆粕蛋白取代鱼粉蛋白所占比例的增加呈现先升高后降低的趋势[13]。唐洪玉等[14]研究显示，当饲料蛋白水平为30%时，中华倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）的体重增重、绝对增重率和特定生长率均达到最佳。

4.2 对消化酶的影响

最近，鱼类饲料与消化酶之间的作用是国内外关注的焦点。在特定的饲料蛋白含量下，蛋白酶活力随饲料蛋白含量的增加而增加。李成等[15]研究表明，光倒刺鲃（Spinibarbus hollandi Oshima）肠道淀粉酶活力随着饲料蛋白质含量的升高呈下降趋势。随着豆粕替代鱼粉水平的升高，罗非鱼蛋白酶活性开始下降[16]，Xu等[17]在史氏鲟（Acipenser schrenckii）中也得出了此结论。匙吻鲟（PoIlodon spathula）的酸性蛋白酶和肝胰脏碱性蛋白酶活力随饲料蛋白水平升高而升高，而肠道碱性蛋白酶活力则呈下降趋势，α-淀粉酶活力在消化道中也呈下降趋势，但在肝胰脏中，α-淀粉酶活性则呈现上升的趋势[18]。

4.3 对氨氮排泄的影响

在鱼类中，氮的排出主要通过鳃和肾脏两种器官。鳃与外界水体直接相通，一般通过含氮分子的简单扩散，直接扩散在水体中，或通过与水体中的离子进行交换，从而将机体内的氮排出，以含氮离子和分子两种形态构成氮排泄物。肾脏的氮排泄方式则主要是生成尿素，直接排出体外。因此，若水体中氨氮的含量过高，因为渗透压的关系，鱼类蛋白质代谢产生的氨氮排泄受阻，可能会导致机体发生氨中毒的情况。一般较轻程度的氨中毒会降低机体生长性能及抵抗水体中病原体的能力，过度时对机体组织器官造成严重损伤或导致直接死亡；饲料中含氮营养物质被机体吸收并储存起来，用于合成必需的蛋白质，其余的作为能量代谢，并分解为含氮废物排出体外。鱼类排泄氨的主要来源是摄入的饲料，更准确地说，是氮的摄入，即鱼类饮食中的蛋白质含量对氮的排泄有重要影响。因此，在某种程度上，氨氮排泄率可以作为蛋白质代谢的指标来使用。翘嘴鲌（Culter alburnus）的每日氨氮排泄率和饲料蛋白水平呈正相关，而内源氮不会受到饲料蛋白水平的影响[19]。张静等[20]发现饲料蛋白水平超过50%，对大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼鱼生长性能并无显著促进效应，却会显著提高幼鱼氨氮排泄率。国外的学者建议通过添加单体氨基酸减少鱼虾饲料中的粗蛋白量，减少鱼虾的氮排泄，从而减少对周围水体的污染[21]。

4.4 对鱼体免疫功能的影响

蛋白质是动物体内合成多种酶类及抗体蛋白必不可少的原料，在动物的免疫系统中扮演着至关重要的角色，是鱼体细胞、组织和器官的重要组成部分。鱼类正常生长要求蛋白质含量适宜且具有适当的氨基酸比。当摄取蛋白质不充分时，鱼类生长发育和生产性能会受到影响，且机体免疫力降低，同时组织更新速度也会减缓，创伤愈合的效果不佳，从而增加了患病的风险；若蛋白质过量则会降低蛋白质消化率，易导致肠道紊乱，影响机体免疫系统并导致水污染。对鲤（Cyprinus carpio）进行的研究表明，当饲料中蛋白质含量减少时，鱼的脂肪含量增加；如果饮食中蛋白质含量过低，鱼的新陈代谢受到抑制，体内过氧化反应加快，可能导致鱼的肝脏受损[22]。蛋白质水平对银鲫（Carassius auratus gibelio）的免疫力影响比较大，银鲫的免疫力在28%蛋白组时最高，当蛋白质水平增加到40%以上时，相对生长率比较高，但免疫力和蛋白质效率明显下降，表明鱼类能够达到最高抵抗力值的蛋白质水平低于最佳生长速度[23]。

4.5 对鱼类内分泌激素的影响

饲料中的蛋白质含量对鱼类生长的影响受其对鱼类激素分泌的影响制约。鱼体内蛋白质含量的改变对鱼体内分泌系统影响很大。大量研究结果表明，日粮中蛋白质的含量可以调节鱼体内激素的释放，从而调节鱼体的生长[24]。Pérez-Sánchez等[25]研究了金头鲷（Sparus aurata）生长激素轴的营养调节，发现随着特定生长率和饲料蛋白质水平的增加，血浆生长激素浓度降低了60%；在肝脏生长激素结合位点和血浆胰岛素样生长因子-1免疫反应性中观察到相反的反应，这反映了在相对较低的蛋白质摄入期间肝脏对生长激素作用的不敏感性。

5 水产动物饲料中蛋白源及鱼粉替代的应用与研究

鱼粉中的蛋白质和氨基酸比较均衡，富含不饱和脂肪酸且诱食性好，是鱼虾饲料中不可或缺的蛋白源。然而，随着鱼粉等蛋白源的短缺、价格的上涨，以及对环境、生态等方面的影响，寻找新的蛋白源，已成为当前水产养殖的热点。

鱼粉替代物主要有动物蛋白源、植物蛋白源、单细胞蛋白源、昆虫类蛋白源等，其中前两者的资源比较广泛，利用率比较普遍，但与鱼粉相比动物蛋白源与植物蛋白源仍存在一定的不足。

5.1 动物蛋白源替代鱼粉

水产饲料中动物性蛋白主要源自于畜禽与水产动物加工的副产物，這类蛋白源的蛋白含量比较高，氨基酸含量比较均衡，维生素、矿物质含量丰富，不含粗纤维，是一类重要的鱼粉替代物。但与鱼粉相比，动物性蛋白源缺乏蛋氨酸和苏氨酸等必需氨基酸，且适口性差，其次动物性蛋白源粗脂肪含量都很高，容易氧化酸败，储存时间不易太长。

肉骨粉是最重要的动物蛋白之一，粗蛋白含量高达50%～60%，价格相对便宜，在氨基酸组成方面，肉骨粉的赖氨酸和蛋氨酸这两种重要的氨基酸含量偏低，但肉骨粉中磷的含量非常高，因此肉骨粉可以作为一种潜在的磷源。有研究发现，芙蓉鲤鲫幼鱼饲料中猪肉骨粉可取代鱼粉蛋白并未引起其生长、血液指标、肌肉成分等方面的不良反应[26]。

羽毛粉中含有80%以上的粗蛋白，除了赖氨酸、蛋氨酸之外，其它所需要的氨基酸都比鱼粉要多。但羽毛粉中的蛋白多为不易被吸收的角蛋白，主要以膨化、酶解、水解和微生物发酵等方法生产。在饲料中添加晶体赖氨酸并使用5%水解羽毛粉时，斑点叉尾鮰（Ietalurus Punetaus）对水解羽毛粉的利用率提高[27]。以上研究结果说明，羽毛粉需要进行相应的处理之后才能被鱼体消化吸收，还需要补充相应的氨基酸，才能达到鱼粉的效果。

血粉中的亮氨酸和缬氨酸含量比进口鱼粉高出2.65倍和2.79倍，赖氨酸含量高达6%～8%，为了平衡饲料中所需的氨基酸通常与具有较低赖氨酸的植物性蛋白原料搭配使用。由此可见，血粉潜在营养价值较高，极具开发利用价值。但因其微苦，适口性差，动物吸收利用率不高。孙树奎等[28]认为血粉替代草鱼日粮中鱼粉的量为25%时能取得较好的效果。1龄建鲤对饲料中14.9%膨化血粉的干物质表观消化率、蛋白质表观消化率、氨基酸表观消化率均高于鱼粉[29]。

家禽副产品粉的蛋白质含量和氨基酸组成等方面都和鱼粉相似，因此家禽副产品粉是许多水产动物的重要蛋白源。其营养价值随加工条件及原料组成等因素变化较大，从而造成了替代水平的不同。有研究发现，用家禽副产品粉代替饲料中25%和50%的鱼粉不影响尼罗罗非鱼的生长，鱼的蛋白质效率和滞留率较高；用家禽副产品代替饲料中75%和100%鱼粉，鱼的摄食量降低，替代率100%的鱼生长和摄食量最差[30]。

5.2 植物蛋白源替代鱼粉

植物蛋白源来源广泛，供应稳定，处理比较容易，传统的植物蛋白源包括豆粕、玉米蛋白粉、菜籽粕、棉籽粕、花生粕等。这些原料多为农作物、食品生产副产物，蛋白质含量高且质量较好，是饲料中替代鱼粉的良好蛋白源。但是植物蛋白源的氨基酸失衡，含有多种抗营养因子，且适口性差，尤其肉食性鱼类对其利用率偏低[31]。

豆粕是以大豆为原料，粗蛋白含量一般在46%，氨基酸含量中蛋氨酸含量最少，赖氨酸含量比较高，可搭配谷食类饲料发挥氨基酸互补作用。在基础饲料中添加5%或7.5%发酵豆粕可提高加州鲈（Micropterus salmonides）的生长性能和饲料利用率，但随着发酵豆粕添加量增加，加州鲈鱼生长性能指标及饲料利用率有所降低[32]。毛盼等[33]研究表明用豆粕替代不同水平鱼粉，当饲料中鱼粉含量低于20%时，可对青鱼（Mylopharyngodon piceus）生长产生不利影响。

玉米蛋白粉的粗蛋白含量较高，与豆类蛋白源不同的是玉米蛋白粉的赖氨酸含量和蛋氨酸含量较高且抗营养因子含量少，是较好的植物蛋白源。随着玉米蛋白粉替代鱼粉比例不断上升，黄鳝（Monopterus albus）特定生长率、摄食率和脂肪沉积率呈现先上升后下降趋势，玉米蛋白粉替代鱼粉的最适合范围为40% ～60%[34]。在大菱鲆中，玉米蛋白粉由于其消化率低而无法有效利用，目前有学者证明，通过诱发肠炎和降低肠道免疫力和抗氧化能力，对大菱鲆的肠道健康产生负面影响，这可能是大菱鲆玉米蛋白粉利用率降低的原因之一[35]。

菜籽粕中含有多种营养物质，蛋白质含量高达30%～45%，氨基酸含量组成合理，含有丰富的含硫氨基酸和蛋氨酸。张杰等[36]发现，膨化的菜籽粕可以用来替代银鲫饲料中的鱼粉。当用菜籽浓缩蛋白替代饲料中75%的鱼粉，虹鳟的生长没有发生显著的差异[37]。

棉籽粕与豆粕相比，具有更为丰富的B族维生素，由于过热的高温蒸炒压榨工艺，造成了蛋氨酸和赖氨酸含量较低。黑鲷（Acanthopagrus schlegelii）幼鱼饲料中发酵棉籽粕替代鱼粉比例最高可添加到16%，对黑鲷的生长性能、体成分及血浆生化指标没有显著影响[38]。Li等[39]发现日粮中棉籽粕含量高达17.2%可提高生长速度、饲料成本、消化酶活性和蛋白质代谢，而不会影响亚洲红尾鲶（Hemibagrus wyckioides）的抗氧化能力。

5.3 单细胞蛋白源替代鱼粉

单细胞蛋白源是由真菌、细菌、藻类和酵母等制成的蛋白原料，通常蛋白质含量为40%～80%，可以在饲料中少量添加，以促进动物生长和提高免疫力。单细胞生物的繁殖周期很短，这样就可以迅速地供给大量的优质蛋白，其可替代鱼粉来满足饲料产业对蛋白源的需求，而且它的营养价值要高于传统的植物蛋白源。

细菌的蛋白质含量高，氨基酸的结构比较完整，对动物的生长有一定的促进作用。但是因为细菌的体积很小，繁殖速率很快，容易受到其他杂菌的污染，易产生变质现象，不易控制，在生产过程中应加强车间卫生管理，避免交叉污染。小球藻具有坚硬的细胞壁和消化抑制物，所以机体对小球藻蛋白质和能量的消化利用在某种程度上会受到影响。小球藻需要在阳光和二氧化碳的环境中才能生长，生长得很慢，并不适合工业化生产。所以酵母是水产中使用最多的单细胞蛋白，有很多研究表明酵母或其细胞壁成分通过刺激非特异性（先天性）细胞和体液免疫对鱼类免疫系统产生积极影响。饲用酵母含有较高的粗蛋白和较高的赖氨酸，但缺乏蛋氨酸，因此，在使用时需要加入蛋氨酸来调整其氨基酸的平衡。Zhang等[40]发现酵母培养物可能是异育银鲫（Carassius auratus gibelio CAS Ⅲ）饲料中合适的鱼粉替代品，每100 g饲料中添加4 g酵母培养物可部分通過TLR2途径增强异育银鲫的免疫力和抗病能力。Reveco-Urzua等[41]曾研究饲用酵母不会改变肠道形态或引起血浆蛋白质组的重大变化，可能是大西洋鲑鱼（Salmo salar）饮食中具有潜在功能特性的高质量替代蛋白质来源。

5.4 昆虫类蛋白源替代鱼粉

昆虫作为动物界第一大类群，具有巨大的开发潜力，由于其特殊的营养组成及生理功能，使其成为优质蛋白质饲料的重要来源之一。昆虫繁殖力强，数量大，生长周期短，易低成本饲养，营养价值高，具有特殊生理作用，是可持续利用的生物蛋白资源。当前可用的昆虫蛋白源主要是蚕蛹、蝇蛆、黄粉虫、天虻及天蛾，这些昆虫蛋白源替代鱼粉喂养不同水产动物都获得了较好效果。

蝇蛆含丰富的营养成分，包括58.5%的不饱和脂肪酸和24.89%的必需脂肪酸，此外还含有丰富的亚油酸和亚麻酸，这些成分对于鱼类的生长发育至关重要；蝇蛆还含有丰富的无机盐、维生素等。封岩等[42]发现蝇蛆替代约20%的鱼粉能够提高德国镜鲤肝中抗氧化酶活性，不影响德国镜鲤的生长性能与体成分。杨贺舒等[43]研究表明在用蝇蛆粉代替40%的鱼粉时，会对杂交黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）的体组分、生长性能及抗氧化能力产生不良影响。

蚕蛹是一种高品质的昆虫蛋白来源，富含蛋白质和脂肪，价格实惠。目前国内外对蚕蛹资源开发已取得很大进展。与进口鱼粉相比，蚕蛹蛋氨酸的含量大致相当，色氨酸含量高于鱼粉，并且含有丰富的核黄素等维生素。蚕蛹粉可作为动物饲料用于水产养殖，提高水产品的质量和产量，降低养殖成本。研究结果显示，在框鲤幼鱼日粮中，酶解蚕蛹粉可替代鱼粉，如果替代水平过高，会对鱼类的生长造成抑制，还会对鱼类的健康造成影响[44]。卞宇嵘[45]报道发酵蚕蛹替代鱼粉制备等氮等能饲料饲喂大口黑鲈（Micropterus salmoides）可行，饲喂效果评价确定发酵蚕蛹粉最佳替代水平为30%。

6 低蛋白日粮条件下选育

从遗传育种角度出发，运用营养学、生理学等指标，来进行蛋白需求量较低的新品种选育，精准确定鱼类的营养需求。Wang等[46]研究发现饲料蛋白质水平在25%～28%时黄河鲤可获得较好的生长性能、理化指标和营养品质，Fan等[47]研究发现松浦镜鲤饲料蛋白质适宜需求水平为26%左右，表明不同鲤对饲料蛋白需求量存在较大差异，说明可从育种角度开展低蛋白饲料需求量的鱼类新品种培育。目前育种学家从育种的角度对低蛋白饲料需求量的研究已开展，但已报道研究结果仍较少，仍需更多后续研究。

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