1 引言

我国是世界第一水产养殖大国，养殖水产品产量约占全世界总产量的70%。随着水产养殖业的不断发展和养殖技术的不断提高，一些经济养殖品种已经从粗放型养殖向集约化养殖发展；同时，随着养殖规模的不断扩大，为了获得更高的经济效益，片面强调高产，忽视了养殖水域的生物承载能力，高密度、高投入、大量投饵的养殖方式，超负荷放养，导致养殖水域环境不断恶化。养殖环境的恶化反过来也使得养殖生物自身面临病害蔓延、死亡率升高、产品品质下降、产量降低等问题。

在养殖结构没有得到良好的优化，养殖污染物大量产生的情况下，这样的发展最终将导致养殖生态系统的崩溃。因此，我们应该系统地了解养殖水域中各生态因子的变化情况，以及它们之间的关系，为养殖容量估算提供可靠依据，从而使水产养殖业走上可持续发展的道路。

2 养殖容量的含义

要想了解养殖容量首先要了解容纳量的含义。容纳量在生态学领域上是一个常用的术语，它的理论来源是种群生态学的logistic方程：dN/dt=rN（k-N）/k。在这个方程式当中，N代表种群的大小，t为时间，r为瞬时增长率，k则为环境容纳量，（k-N）/k为种群生长的修正项。该方程为具有密度效应的种群连续增长模型。

Logistic方程描述这样一种机制，当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率逐渐降低。在种群密度与增长率之间，存在着反馈机制，这是一种十分明显的密度制约作用。从该方程可以看出，N越接近k，(k-N）/k值越小，增长速度下降；当N=k时，增长率（dN／dt）即等于零，种群数量保持稳定，达到环境容纳量。

养殖容量是容纳量在水产养殖领域的应用，但是由于不同学者对容纳量含义理解的不同，所以目前对养殖容量还没有一个统一的定义。Garver和Mallet曾经将贝类的养殖容量定义为，对生长率不产生负影响并获得最大产量的放养密度。不过该定义只考虑了产量，没有将生态因子考虑进去，是有一定缺陷的。李德尚等把水库中投饵网箱养鱼的养殖容量定义为，不致于破坏相应水质标准的最大负荷量。这个定义包含了生态因子，是比较全面的。但是对水产养殖业来说，养殖容量除了要受各种理化因子和生物因子的影响外，还要受到经济因素的影响。所以作为一个完整的养殖容量定义，一定要将经济因素也考虑进去，使其成为含有环境、生态和经济等多因素的综合性概念。董双林等曾经这样定义养殖容量，单位水体内在保护环境、节约资源和保证应有效益的各个方面都符合可持续发展要求的最大养殖量。杨红生等把水产养殖业的经济效益与社会效益、生态效益结合起来，将养殖容量定义为：对养殖海区的环境不会造成不利影响，又能保证养殖业可持续发展并有最大效益的最大产量。刘剑昭等将养殖容量定义为：特定的水域，单位水体养殖对象在不危害环境，保持生态系统相对稳定、保证经济效益最大，并且符合可持续发展要求条件下的最大产量。另外，贾后磊提出：由于环境的不稳定，养殖容量并不是一个常数，而是要随环境的变化而发生变化，具有明显的动态性。同时养殖容量也会随着养殖方式和养殖技术的改进而得到相应的扩充。

由此我们可以发现，随着研究的不断深入，养殖容量这个含义正逐渐地被充实、完善。

3 养殖容量的研究进展及方法

3.1 研究进展

关于水产养殖容量的研究，开始于上世纪70年代末80年代初。在70年代，日本科学家首先注意到了养殖容量与贝类养殖之间的关系。他们发现当虾夷扇贝的放养量从21×108粒增加到34×108粒时，其收获量反而降低了9%，同时病害的频率和扇贝的死亡率增加。1974~1976年间，日本北海道大学等受佐吕间湖养殖渔业协同组合的委托，对海水养殖贝类大量死亡的原因进行了调查，分析结果认为是由于放养密度超过了养殖容量从而引起死亡率增加的。在这之后，西方的一些科学家，如Cooke、Wiegert和Caver等从营养动力学和水动力学的角度，对养殖容量进行了研究。还有Holliday等根据特定水域的能量收支交换和个体营养需求，建立了数学模型来对悉尼岩牡蛎的海区养殖容量进行估算。

国内关于养殖容量的研究起步要稍晚一些，是从上世纪的90年代才开始的。李庆彪发现了扇贝的大量死亡是由于养殖生物的数量超过了当地水域的养殖容量而造成的。刘庆余对紫贻贝的养殖容量进行了研究，认为紫贻贝死亡的主要原因是超环境容纳量养殖，破坏生态平衡，饵料严重缺乏所致。卢振彬等分别对大港湾和福建罗源湾的水产养殖进行了调查研究，并估算了适宜的养殖容量。刘剑昭等对半精养封闭式养虾池中国对虾与台湾红罗非鱼综合养殖的养殖容量进行了实验，认为虾病的大规模爆发，在很大程度上是高密度养殖所造成的。可见，水产养殖的良性发展与养殖容量是密切相关的。

3.2 研究方法

3.2.1 根据历史资料推算

依据某养殖区历年来养殖面积、放养密度、最终产量以及环境因子的详细记录，来对养殖容量进行推算。法国学者Verhagen等通过Osterschelde河口贻贝历年同年龄组的产量统计，研究养殖容量；Herral等曾就历年产量与现存量的关系，对Marennes-Oleron湾太平洋牡蛎的养殖容量进行了研究。这种方法得到只是一个经验值，另外往往忽略了水质等生态因子的变化情况，所以得到的不是精确的养殖容量。

3.2.2 瞬时生长率法

这种方法实际上就是利用logistic曲线来得到环境的容纳量，并将这个容纳量近似的看成养殖容量。美国著名生态学家E.P.Odum对种群logistic增长与容量的关系描述如下：“种群的S形增长开始增长缓慢,然后加快；但不久后,由于环境阻力按百分比增加,增长速度逐渐降低，直至达到平衡的水平，并维持下去”。种群增长的最高水平（即超过此水平种群不再增长）在方程中以常数k来表示，称为增长曲线上的渐进量,或称为容纳量。logistic增长是具密度效应的种群连续增长,随着种群密度的增高，密度抑制效应越来越明显；logistic增长离指数曲线越远，逐渐趋于一个值（即方程中的k值），直至瞬时生长率为零。所以,当瞬时生长率为零时，种群增长达到了最高水平，可以认为此即养殖容量。Hepher和Prugin-in于1981年首次利用瞬时生长率来估算养殖容量。不过这种方法只注重养殖产量，同样忽略了环境、生态等因素，是有一定缺陷的。

3.2.3 根据初级生产力和营养需求来估算养殖容量

通过测定某种生物体在其生长过程中所需要的能量，再计算出养殖环境本身的初级生产力，便可以得出该养殖生物的养殖容量模型。董双林把养殖系统分为自然营养型和人工营养型两类,并认为对自然营养型的养殖水体可以通过初级生产力和营养需求来研究其养殖容量。Carver等在加拿大的Whit-ehaven港通过对POM的能量收支研究求得贻贝的养殖容量。这种方法因为研究范围内的生物种类太多，但实际当中只能以某些优势种为研究对象，这样就会忽略其他生物造成的初级生产力和营养水平的变化，因此会产生一些偏差。

3.2.4 生态动力学模型

全球海洋生态系统动力学研究是海洋研究史上的一个飞跃。Christensen等和Pauly等在Polorina生态通道模型基础上发展了生态通道Ⅱ及相应的计算机软件。生态通道Ⅱ模型以营养动力学为理论依据，从物质平衡的角度估算不同营养层次的生物量,即从初级生产者逐次地向顶级捕食动物估算生物量。Bacher等曾于1995年在法国的Thau湾，通过养殖对环境影响的氮动力学模型研究了太平洋牡蛎的养殖容量。生态动力学模型在维持生态环境不被破坏的前提下，估算一定海区的养殖品种及其养殖容量具有很大的可行性。

3.2.5 现场实验

通过实验的方法，将求得符合养殖容量定义的产量作为养殖容量。即在某特定的水域,单位水体养殖对象在不危害环境和保持生态系统相对稳定的前提下，能够保证最大经济效益，并且符合可持续发展要求的最大产量。刘剑昭等在山东黄海水产集团公司通过野外试验方法得到半精养型养虾池对以中国对虾（Penaeus chinensis）为主的综合养殖的养殖容量。这种方法由于在现场的实际条件下直接进行测验，结果更为可信，而且更适合于小面积滩涂、池塘等生态环境的养殖容量的研究。

3.2.6 环境影响评价学意义上的养殖容量

从环境影响评价学角度出发，养殖容量的确定是为了预防水产养殖活动对环境产生不可接受的负面影响，这对于实现水产养殖的可持续发展至关重要。

环境影响评价学意义上的水产养殖容量必须综合考虑自然环境的限制，即水域生产力和空间等因素限制下的养殖潜力产量。同时，应考虑社会的需求因素，即市场容量。市场容量是确定养殖容量的参考因素，达到尽可能增加养殖经济效益的目的。市场容量的确定可以通过水产品的价格加以反映，计算时将总经济效益最大化。

环境影响评价学意义上的养殖容量的概念为：在综合自然、环境及社会等因素的情况下，在水产养殖活动的水环境容量限制下，在现有生产技术水平条件下，所能获得的最大养殖产量。也就是说，养殖容量必须建立在水产养殖的环境容量的基础上，考核的主要指标不是具体的养殖面积和产量，而是养殖活动持续期间投入的氮、碳和磷等营养物质的总量。

4 优化养殖水域生态系统的结构

通过对养殖容量含义的了解可以知道，随着环境、养殖方式和养殖技术的变化，养殖容量是可以改变的。合理利用养殖容量的原理就是要形成一个结构优化、功能高效的养殖生态系统，在良性生长的前提下，使系统中的物质得到充分的利用，避免物质的浪费和对环境的污染。任何生态系统都是以生物种群结构为基础的,具备正常物质循环和能量流动的功能。

对养殖结构进行优化包括单一养殖系统内部结构的优化和复合养殖系统结构的优化两部分。前者是将在生态关系上基本不相互捕食，而在生境与饵料资源利用上有互补性的生物，以适宜的比例放养于同一养殖水体中，以提高空间和饵料的利用率；后者是将具有互补、互利作用的单一养殖系统合理组合配置，减少或消除水产养殖对海洋环境造成的负面影响，从而提高整个水体的养殖容量，达到结构稳定、功能高效的目的。董双林等依据生态系统的能量来源又把养殖生态系统分成自然营养型与人工营养型两类。以太阳辐射能为驱动能源、利用水中的营养物生产产品的自养型养殖系统与异养型养殖系统合理复合，可以充分利用水体，扩大对前者营养物的提供，同时减小后者对海洋环境造成的负面影响，进而提高水体的养殖容量。李德尚等用现场围隔实验的方法研究了水库中配养鲢鱼对投饵网箱养鲤负荷力的影响。实验结果表明，配养鲢鱼不仅在DO、COD、总磷等方面明显改善了水质，降低了浮游植物、浮游动物和细菌的数量，而且还使网箱养鲤的生长率、净产量得到显著提高。

我国目前的水产养殖产业规模迅速壮大，但是它对环境和其自身的影响等一些问题也逐渐地显露出来。我们可以考虑从养殖生态系统入手，深入研究其结构和功能，然后找到正确的途径来优化这些系统，扩大养殖容量，使水产养殖业能够走上可持续发展的道路。