初探草鱼与赤眼鳟性成熟

欧琳

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南 长沙 410128）

草鱼（Ctenopharyngodonidellus）与赤眼鳟（Squaliobarbuscurriculus）同属硬骨鱼纲（Osteichthyes）、鲤形目（Cypriniformes）、鲤科（Cyprinidae）、雅罗鱼亚科（Leuciscinae），分属草鱼属[1]与赤眼鳟属[2]。赤眼鳟的外形与草鱼相似，因而有“野草鱼”之称[3]。赤眼鳟性成熟时间早，在2 龄时就可初次性成熟，3 龄时已普遍达到性成熟[4-6]。而草鱼性成熟时间相对较晚，一般在4 龄时才能达到性成熟[7-8]。迄今关于草鱼与赤眼鳟性成熟时间差异的原因尚未形成系统的资料，现从内源因子（基因、神经内分泌系统）和外源因子（环境）两方面因素入手，简述了草鱼与赤眼鳟性成熟的调节机制。

1 内源因子

1.1 基因

目前，国内外尚未见到与赤眼鳟性腺发育直接有关的基因的详细报道，而与草鱼性腺发育直接有关的基因的报道仅有一篇。从姚汶励等[9]的研究中发现，dmrt1（double-sex and mab-3 related transcrip tion factor 1）、amh（anti-müllerian hormone）、cyp19a1a（cytochrome P450, family 19, subfamily A, polypeptide 1 a）和foxl2（forkhead transcriptional factor 2）是与草鱼性腺发育有关的关键差异基因，dmrt1 和amh在早期草鱼精巢发育中极显著高表达，cyp19a1a 和foxl2 在早期草鱼卵巢发育中显著高表达。根据Piferrer 和Guiguen[10]的观点，在以上4 种基因中，dmrt1、amh 和foxl2 基因是性别分化的上游调控基因，而cyp19a1a 基因是中游调控基因。dmrt1 作用于amh 的上游[11]，是迄今为止在精巢早期性腺分化及发育中发现的最具有保守性的一个关键基因[12]，能够使性腺组织朝着雄性方向发展[13]。Foxl2 作用于cyp19a1a 的上游，是雌性性腺分化和卵巢发育的标志性启动基因[14]，能够使性腺组织朝着雌性方向发展[15]。据此，推测之所以草鱼性成熟时间迟于赤眼鳟，可能是因为dmrt1、amh、cyp19a1a、foxl2 四种基因中的某一种或某几种在草鱼性腺组织中的表达效果不如在赤眼鳟性腺组织中的表达效果。而在草鱼与赤眼鳟性腺组织中，这些基因之间具体的作用机制和调控网络仍亟待学者更深入地研究。再者，除了上述四种基因外，在草鱼与赤眼鳟性腺组织中，可能还存在一些未知的基因参与性腺发育及成熟的过程。

1.2 神经内分泌系统

性腺的分化及发育是鱼类生存过程中至关重要的环节，其依赖于下丘脑-垂体-性腺轴（Hypothalamic-pituitary-gonad，HPG）的参与[16]，是在神经内分泌系统的支配下多种激素相互影响的生理过程[17]，如图1 所示。在光照、食物等外界刺激下，鱼类的中枢神经系统会释放神经递质作用于下丘脑，下丘脑分泌促性腺激素释放激素（Gonadotrophinreleasing hormone, GnRH）作用于垂体，垂体释放促性腺激素（GTH）即促滤泡激素（Follicle stimulating hormone, FSH）和促黄体激素（Luteinizing hormone,LH），GTH 通过血液循环进入性腺，与GTHR 受体结合后，使性腺生成雌激素、雄激素等性类固醇激素，进而促进性腺成熟[18-19]。另外，性类固醇激素对FSH 和LH 的释放不仅存在着正反馈调节，还存在着负反馈调节[17，20]。总的来说，下丘脑、垂体、性腺三者之间的调节各式各样，最终形成了长轴、短轴和超短轴反馈调节通路[21]。

图1 下丘脑-垂体-性腺轴反馈调节

性激素能够促进生殖细胞形成、发育并成熟。17β-雌二醇（17β-estradiol, E2）是硬骨鱼类主要的雌性激素之一，秦向锋的研究表明，在草鱼中，17β-雌二醇可通过偶联AC/cAMP/PKA、PLC/IP3/PKC 和Ca2+/CaM/CaM-II 通路，诱导垂体细胞中FSH 和LH的合成与分泌[22]。在周毅[19]的研究中，FSH 和LH在草鱼性腺发育成熟期的表达量要比性腺发育早期的表达量高很多。11-酮基睾酮（11-ketotes-tos terone, 11-KT）是硬骨鱼类主要的雄性激素之一，但目前在草鱼、赤眼鳟的研究中并未见到详尽报道。雌激素和雄激素在一定条件下可以转化[23]，两者的相对平衡在鱼类性腺发育过程中发挥了极其重要的作用[24]。

由于下丘脑-垂体-性腺轴的调节机制复杂多样，草鱼为什么比赤眼鳟性成熟晚也不能准确得出定论，推测也许是雌激素或雄激素水平差异所导致的。

2 外源因子

草鱼的生长与繁殖会受到温度、光照、水质、放养密度、饵料、环境内分泌干扰物质等诸多外界环境因素的影响[1，25]，赤眼鳟当然也不例外[2，26]。在诸多外界环境因素中，目前在鱼类性腺中研究最多的便是温度和光照。温度是影响变温动物生命活动的重要环境因子，水温波动会影响草鱼与赤眼鳟性腺的发育及成熟。已有实验阐明，温度对鱼类性腺发育与成熟的作用是通过神经内分泌系统进行调控的[27]。光照是硬骨鱼类从胚胎发育到性成熟阶段一个关键的环境因子[28]，光谱成分、光照强度、光周期是其影响鱼类性成熟的主要参数[29]，主要是通过松果体夜间分泌的褪黑激素介导对鱼类性腺产生影响[30]。而温度和光照调节草鱼与赤眼鳟性成熟的具体机制仍不得而知，需要进一步钻研。

3 结语

综上所述，草鱼与赤眼鳟性成熟既受内源因子的调控，如基因、神经内分泌系统，又受环境因子的作用。该综述仅仅是初步探讨草鱼与赤眼鳟性成熟的调节机制，对于一些重要过程，如基因在草鱼与赤眼鳟性成熟机制中的具体调控，草鱼与赤眼鳟下丘脑-垂体-性腺轴中各种激素含量的差别，性类固醇激素如何实现对下丘脑-垂体-性腺轴的正负反馈调节，环境因子如何调节草鱼与赤眼鳟性腺的发育与成熟等，仍有许多未解之谜值得研究。只有阐明上述调节机制，才能更好地分析草鱼与赤眼鳟性成熟的差异。