海带及其不等世代交替的生活史
海带是海带属(Laminaria)海藻的总称。属褐藻门、褐子纲、海带目、海带科。海带属的种类很多,全世界约有50余种,东亚约有20多种。中国养殖的海带(Laminaria japonica Aresch.)是北太平洋西部的特有地方种类。海带经济价值很高,除食用外,还是海藻工业的重要原料,可用来提取褐藻胶、甘露醇、碘等产品;在医药、食品、化工等方面有广泛的用途。海带含有3‰~6‰的碘,是人类食物中碘含量最多的食品。从海带中提取的褐藻氨酸,是一种降压特效药。海带淀粉硫酸酯具有降血脂作用,其褐藻酸钠盐对放射性锶和其他放射性同位素有阻吸作用。用海带粉作饲料添加剂喂蛋鸡和奶牛,所产碘蛋和碘奶对原发性高血压有显著疗效。
形态特征
海带孢子体即人们通常见到的海带,由固着器、柄和叶片所组成。固着器是由许多自柄基部生出的多次双分的圆形假根组成,其末端有吸盘,用以附着于基质上。柄呈圆柱形,到厚成期变为扁圆形,长3~6厘米。叶片自柄上端延伸,是海带光合作用的主要器官。长成的海带叶片为带状,全缘,无分枝,褐色而富有光泽,有两条浅沟纵贯于叶片中央,形成中带部。中带部较厚,叶片边缘薄而软,呈波褶状,叶片长度一般为2~4米,最长可达6米多,宽20~30厘米,最宽可达50厘米。
海带孢子体不同生长时期有不同的形态特征。中国养殖的海带分为以下几个时期(图1):
①幼龄期。体长5~10厘米,叶片平滑而薄软,梢部有一深色的舌状部位。
②凹凸期。体长10厘米以上时,叶片基部出现凹凸,凹凸分两排纵列于中带部。
③薄嫩期。体长1米左右时,叶片厚度逐渐增加,基部变为平直,随着长度的增长,凹凸部被逐渐推向叶片梢部。此期叶片长度生长加快,宽度也逐渐增加,褐色加深,质地脆嫩,易折断,柄渐粗壮,固着器分枝发达。
④厚成期。叶片硬厚老成,有韧性,基部变为扁圆形,生长部平滑纵沟不显著,色浓褐。长度生长速度下降,含水量相对减少。
⑤成熟期。藻体不再继续生长,叶片表面产生孢子囊群,成熟后放出游孢子。
⑥衰老期。放散孢子以后,生活机能减退,叶片表面粗糙无光泽,固着器和柄出现空腔,藻体逐渐腐烂流失。
图1 不同生长发育时期海带外部形态的变化
孢子体长到一定大小,细胞开始分化为表皮、皮层和髓部。表皮细胞个体小、排列紧密,如栅栏状。细胞内含有很多粒状色素体。外侧覆盖胶质层。皮层分内皮层和外皮层。外皮层细胞长柱状,大小不等,排列不整齐,细胞壁薄。内皮层细胞大小相差不大,排列较整齐,细胞壁含胶质较多。髓部由髓丝和喇叭丝组成,髓丝是由内皮层细胞分化而成。喇叭丝是由一列首尾相连的内皮层细胞分化形成的管状组织。喇叭丝细胞彼此相连,有分枝,是海带叶片的主要输导组织。
繁殖和生活史
中国北方和日本沿海自然生长的海带,繁殖盛期是10~11月。人工筏式养殖的海带繁殖盛期在夏季。海带成熟时,叶片上产生隆起的孢子囊群,孢子囊由表皮细胞发育形成(图2)。
图2 孢子囊群的横切
孢子囊成熟时,放出游孢子。游孢子梨形,有前长后短的两根侧生鞭毛。依靠鞭毛在水中游动。遇到基质即附着,鞭毛消失后变为球形,成为胚孢子。附着4小时后,表面产生突起开始萌发,形成萌发管。2~3天后细胞内含物全部流到萌发管顶端,出现细胞壁,把空的萌发管分开,形成配子体。
配子体形成之后便向雌雄两个方向分化。
①雄配子体由多个细胞组成,细胞直径为5~8微米,成熟时由顶端细胞产生突起,形成精子囊。精子囊成熟时细胞壁变薄,色素体分裂成粒状与细胞质混杂在一起,颜色变淡,逐渐呈透明状。每个囊内有1个精子,成熟时精子囊细胞壁破裂,精子游出。精子梨形,有前短后长的两根侧生鞭毛。精子排出后即游向卵的方向。
②雌配子体多数为1个细胞,球形或梨形。初形成的雌配子体生长缓慢,4~5天后生长加快。当细胞直径达19~22微米时,开始转化为卵囊,卵囊形成初期细胞壁产生一个突起,突起逐渐延长,突出部分的细胞壁变薄,色素粒分散成碎粒状和原生质混杂在一起。排卵时突出部分继续延伸将卵囊拉长,卵向突出部分尖端移动,最后尖端细胞壁破裂,卵排出,附着在空卵囊的口上,等待受精。
卵和精子的结合称为受精。受精后合子立即形成细胞壁,约5~10分钟后合子细胞开始延长,经细胞分裂成为幼孢子体。
海带生活史是不等世代交替,包括无性世代的孢子体和有性世代的配子体两个阶段(图3)。孢子体世代的核相是2n,配子体世代的核相是n。在整个海带生活史中,配子体存在的时间很短,适宜的条件下一般只有两个星期左右,而孢子体则可以生活1~2年。
图3 海带生活史
生态习性
海带自然分布于高纬度海区,多附生在海底岩礁上。与海带生长发育关系特别密切的环境因子有光照、温度、营养和水流等,这些因子又相互作用,对海带产生综合性的影响。
光线决定海带的垂直分布。海带在不同生长发育期对光照条件的要求不同。随着孢子体的生长对光强的要求逐渐增加,但过强的光又会压抑其生长,在海水清洁、透明度大的海区,海带生长在低潮带以下2~3米到6~7米深处,在近岸海水混浊区多生长在大干潮线附近到1米深处。在筏式人工养殖条件下,海带生长适宜水层因海区透明度不同而异,一般为海面下1~4米,混浊区以海面以下至1米以内为宜。
海带属冷水性植物,水温与海带的自然地理分布有重要关系。温度对海带孢子体生长的影响因其生长阶段而异,小型孢子体比较耐高温,1米左右或1米以下的藻体,在18~19℃时仍能继续生长,而大型藻体则在水温上升至13~15℃时,生长速度急剧下降并逐渐停止,因而认为20℃是海带生长的最高温度阈值,其生长的最低温度阈值在0℃以下,因此,海带是喜冷怕热的海藻。温度对海带孢子囊群的产生亦有影响,水温低于15℃时,个别藻体产生孢子囊群,但多产生于叶片梢部且面积很小,水温上升至22℃时则不能产生,15~20℃时产生孢子囊群的个体最多,面积也最大,是孢子囊群形成的最适温度。
海带生长受海水肥瘠影响很大,在水质肥沃的海区,海带生长快,色浓褐。正常海水中含有磷、钾、钙、镁、硫以及微量元素,可以满足海带生长发育的需要,在矿质营养盐中不足的主要是氮素。据计算,体长1~2米的海带,每日增长3~4厘米,干重增长0.3克,则每日需要6毫克的氮。因此在氮〔N(NO3),N(NH4)〕含量低于20~50毫克/米3的海区养殖海带时,就需要人工施肥。
海带生长也与水流有关。水流畅通,具有改善矿质营养,改善受光、气体条件以及稳定水温的作用。在海水不大流动的地方,则生长较差。据观测,海带养殖区的流速以53厘米/秒较为适宜。
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