泥鳅幼鱼昼夜摄食节律研究

袁 泉,吕巍巍,黄伟伟,孙小淋,周文宗

(上海市农业科学院 生态环境保护研究所,上海 201403)

泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus),属鲤形目、鳅科、泥鳅属(Misgurnus),是我国名特优淡水养殖品种之一[1]。其营养丰富、经济价值高,享有“水中人参”的美誉[2]。从泥鳅体表粘液提取的活性物质已被证明具有极高的医疗价值[3-4]。因此,泥鳅在国内和国际市场上均需求旺盛,是我国外贸出口的重要水产品之一,被大量销往日本、韩国等地。随着泥鳅养殖规模的不断扩大,饲料成本的上升,如何进行科学投饵,提高资源利用效率,是泥鳅规模养殖面临的基本问题之一。

目前,有关泥鳅摄食生态学的研究主要围绕泥鳅仔稚鱼开展[5-7],这些研究对于突破泥鳅人工繁育中遇到的相关问题具有重大的理论指导意义。针对泥鳅养殖生产中的投喂策略研究亦有报道,如刘姚[8]通过研究泥鳅肠道饱满指数探讨了不同温度对泥鳅日摄食节律和摄食量的影响,还探究了不同投喂频率对泥鳅生长的影响。动物自身的摄食节律特征是建立科学投喂策略的生物学基础[9]。本研究在借鉴前人的研究成果的基础上，通过每小时对泥鳅的摄食行为和摄食量进行观察，得到了其详细的昼夜摄食节律特征,为确定泥鳅的最佳投喂时间和投喂方式提供了科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

将泥鳅分为雌、雄两组,每组按照体质量大小再分为3组(A组、B组、C组),共6个处理组,每个处理组分别设置3个重复。其中A组放养规格一致的泥鳅6尾,每尾体质量为(4.0±0.5)g;B组放养规格一致的泥鳅4尾,每尾体质量为(6.0±0.5)g;C组放养规格一致的泥鳅2尾,每尾体质量为(12.0±0.5)g;每组泥鳅总质量为(24.0±1.0)g。

本实验在两个温度条件下进行,即室内水温15 ℃和20 ℃,但不同温度实验所用的泥鳅相同，只是分时段进行，即先进行室内水温15 ℃实验,待室内水温升至20 ℃左右时,继续完成20 ℃下的实验。

在实验开始后,每隔1 h观察一次泥鳅的摄食情况；在投喂饲料1 h后清点泥鳅摄食后剩余的配合饲料颗粒数,并用60目网捞捞出余饵且继续投饵(每次投喂饲料称重并记下配合饲料的颗粒数),实验持续72 h。根据各个时间段的摄食量绘制摄食节律曲线,通过对比确定泥鳅的摄食高峰，以此得出不同体质量和性别的泥鳅的摄食节律。

1.2 实验动物及养殖条件

实验泥鳅来自河南省郑州水产批发市场,将泥鳅暂养在实验室内的圆柱形桶里(高30 cm,底部直径15 cm)。在暂养期间,水深保持在15 cm左右,水中放入黑色塑料薄膜,模拟洞穴及水草环境,温度控制在15～20 ℃,光照强度为20～1500 lx。每天9:00和17:00定点投喂泥鳅专用饲料各1次,根据泥鳅的摄食情况适当增减饲料投喂量。每天换水1次,在换水期间溶氧含量大于5 mg/L。摄食驯化时间为20 d。为了避免晚上开灯对泥鳅的干扰,在室内安装一支15 W的红灯,由定时器控制开启(每隔1 h开灯1次,每次持续10 min),便于泥鳅的摄食观察和记录。

实验所用饲料为人工配合颗粒饲料,在实验前用16目网筛对饲料进行分离,得到颗粒大小相近的饲料颗粒,其每个颗粒质量为(0.011±0.0003)g,含水量为9.04%(样品于105 ℃±2 ℃烘箱中烘干至恒重，然后测定其含水量)。经反复实验,饲料在水中泡1 h后仍未完全散开,能在水中观察到其数量,为泥鳅摄食量的观察记录提供依据。

在实验开始前24 h停止喂食,次日17: 00每组过量投喂上述网筛过后的配合饲料。实验用水为曝气自来水,总碱度为50.12 mg/L(以氧化钙CaO计),总硬度为300.47 mg/L (以碳酸钙CaCO3计), pH值为7.55；其他实验养殖条件与暂养期间一致。

1.3 实验数据处理

泥鳅在某一时间区段的摄食量Cf用下式计算：Cf=C-NT,其中C为饲料投喂量(g),N为1 h后剩余的饲料颗粒数,T为饲料单粒均重(g)。

所得实验数据在Excel 13.0和SPSS 22.0上进行统计分析,计算出每组每个时间区段的摄食量。对每时间区段的3个重复取平均值,得到雌、雄各3个体质量规格的日摄食量分布图。由于经过24 h饥饿,供试泥鳅在投饵后1 h内摄食量较大,这与实际情况不符,所以此时间区段的摄食量不纳入统计分析范围,即第一次投喂所得数据舍弃不用。

对摄食量使用一元方差分析(One-way ANOVA)进行测验,若差异显著(P<0.05)则用新复极差检验(SSR检验,即Duncan氏法)对不同处理组的平均值进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 15 ℃时雌雄各组的日摄食节律

2.1.1 雌性各组的日摄食节律 雌性A组(4.0 g±0.5 g)泥鳅在8:00～9:00、16:00～17:00及18:00～19:00时段的摄食量显著高于其他时段的(P<0.05),其最高摄食量分别为0.2145、0.2388和0.2206 g;在其它时段泥鳅的摄食量较少,没有显著性差异(P<0.05)。结果说明雌性A组泥鳅有3个摄食高峰期,分别出现在8:00～9:00、16:00～17:00及18:00～19:00这3个时段(图1)。

雌性B组(6.0 g±0.5 g)泥鳅在17:00～18:00的摄食量显著高于其他时段的(P<0.05),其最高摄食量为0.6228 g,说明雌性B组泥鳅只有1个摄食高峰期,出现在17:00～18:00这一时间段(图1)。

雌性C组(12.0 g±0.5 g)泥鳅在12:00～13:00和18:00～19:00的摄食量显著高于其他时段的(P<0.05),最高摄食量分别为0.3812和0.4195 g,,说明雌性C组泥鳅有两个摄食高峰期,分别出现在12:00～13:00和18:00～19:00时间段(图1)。

2.1.2 雄性各组的日摄食节律 雄性A组(4.0 g±0.5 g)泥鳅在18:00～19:00的摄食量为0.4196 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雄性A组泥鳅只有1个摄食高峰期,出现在18:00～19:00这一时间段(图2)。

雄性B组(6.0 g±0.5 g)泥鳅在16:00～17:00和18:00～19:00的摄食量分别为0.2204和0.2736 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雄性B组泥鳅有两个摄食高峰期,分别出现在16:00～17:00和18:00～19:00时间段(图2)。

雄性C组(12.0 g±0.5 g)泥鳅在18:00～19:00的摄食量为0.2212 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雄性C组泥鳅只有1个摄食高峰期,出现在18:00～19:00这一时间段(图2)。

图1 15 ℃条件下雌性不同个体大小泥鳅的昼夜摄食节律

图2 15 ℃条件下雄性不同个体大小泥鳅的昼夜摄食节律

2.2 20 ℃条件下雌雄各组的日摄食节律

2.2.1 雌性各组的日摄食节律 雌性A组泥鳅在18:00～19:00的摄食量为0.1078 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雌性A组泥鳅只有1个摄食高峰期,出现在18:00～19:00这一时间段(图3)。

雌性B组泥鳅在17:00～18:00的摄食量为0.7752 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雌性B组泥鳅只有1个摄食高峰期,出现在17:00～18:00这一时间段(图3)。

雌性C组泥鳅在18:00～19:00的摄食量为0.9150 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雌性C组泥鳅只有1个摄食高峰期,出现在18:00～19:00这一时间段(图3)。

2.2.2 雄性各组的日摄食节律 雄性A组泥鳅在17:00～18:00的摄食量为0.1172 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雄性A组泥鳅只有1个摄食高峰期,出现在17:00～18:00这一时间段(图4)。

雄性B组泥鳅在17:00～18:00的摄食量为0.9042 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雄性B组泥鳅只有1个摄食高峰期,出现在17:00～18:00这一时间段(图4)。

雄性C组泥鳅在11:00～12:00和16:00～17:00的摄食量分别为0.7890和0.7810 g,显著高于其他时段的(P<0.05),说明雄性C组泥鳅有两个摄食高峰期,出现在11:00～12:00和16:00～17:00时间段(图4)。

2.3 泥鳅的日摄食量

泥鳅的日摄食量统计结果如表1所示,在20 ℃条件下泥鳅的摄食量要显著高于在15 ℃条件下的(P<0.05)。在15 ℃条件下,A组和C组的雄性泥鳅的摄食量大于雌性泥鳅的摄食量,但无显著性差异(P>0.05);而B组雄性泥鳅的摄食量显著小于雌性泥鳅的摄食量(P<0.05)。在20 ℃条件下，A组、B组和C组的雄性泥鳅的摄食量均大于雌性泥鳅的摄食量。泥鳅在15 ℃条件下的日摄食量占体质量比为0.85%～1.74%;在20 ℃条件下,泥鳅日摄食量占体质量比为3.94%～5.73%。

图3 20 ℃条件下雌性不同个体大小泥鳅的昼夜摄食节律

图4 20 ℃条件下雄性不同个体大小泥鳅的昼夜摄食节律

表1 两种温度条件下不同个体大小和性别泥鳅的日摄食量(平均值±标准差)

注:同行数据后标有不同字母表示组间差异显著(P<0.05)。

3 讨论

3.1 泥鳅昼夜摄食节律特征分析

通过连续3 d的昼夜观察,泥鳅24 h都有不同程度的摄食,说明泥鳅幼鱼具有连续摄食的特性,这与中国对虾(Penaeuschinensis)[10]、克氏原螯虾(Procambarusclakii)[11]等具有相似的摄食习性。在两种温度条件下,不同个体大小和性别的泥鳅在傍晚及晚上的摄食强度均明显高于白天,摄食高峰均出现在17:00～19:00时间段,这与泥鳅变形期结束后的摄食活动主要发生在傍晚和夜间相符[5]。泥鳅仔稚鱼早期营浮游生活,摄食活动主要在白天进行;后期营底栖生活,摄食活动主要发生在夜间[12]。在天然水体中,泥鳅摄食一般多在傍晚和夜间,如在产卵期和生长旺盛期,白天也摄食[13]。观察结果说明泥鳅幼鱼昼夜摄食节律不受性别和个体大小的显著影响;虽然温度显著地影响了其摄食量,但对其内源性的摄食节律亦无明显影响。依据生物的内源节律,鱼类的摄食节律分为白天、夜晚、晨昏摄食以及无明显节律4种类型[14],从图1至图4可以看出,泥鳅幼鱼的摄食节律为晨昏摄食类型。

鱼类的摄食节律是一种内源性节律[15-17]。许多学者认为鱼类的摄食节律可能与生物钟有关,是生物长期进化的结果,短期内不因生态因子的改变而改变,但是仍会受到光照、水温、溶氧和饵料等外界环境变化的影响,从而使其自身适应环境。在本实验的两种温度条件下,不同个体大小和性别的泥鳅均具有一致的摄食节律,也许正体现了这一“内源性”节律特征。

3.2 泥鳅适宜投喂策略分析

周志刚等[18]认为应从鱼类摄食节律的角度来确定鱼类的最佳投喂时间,适宜的投喂时间应选择在鱼类摄食的峰值段,而避开摄食低谷期,以达到投喂效率的最大化。王华等[9]也认为投饵时间与养殖对象的摄食活动周期相一致,可以提高饲料效率。根据本研究结果,泥鳅在黄昏时段的摄食量要显著高于其他时段的,因此傍晚投喂量应占总投喂量的大部分。由于泥鳅的胃肠排空时间较短,为4.5 h[8],因此根据其晨昏摄食节律,可以增加中午投喂,保持其投饲频率一天3次。刘姚等[19]在26 ℃条件下以占体质量比3%、4%和5%这3个投喂水平投喂泥鳅,结果表明泥鳅的生长-摄食为线性增长,说明泥鳅的日摄食量可能超过体质量的5%。

实验结果表明,泥鳅摄食的适宜温度在20 ℃以上,15 ℃时的摄食量与20 ℃时的摄食量有明显差异,这与其他品种的泥鳅不大相同。一般泥鳅如大鳞副泥鳅在15 ℃和20 ℃下的摄食量没有明显区别,但泥鳅在15 ℃下的摄食量明显少于20 ℃下的摄食量。这与泥鳅的生存环境有关,泥鳅主要分布在黄河以南,年平均温度较高,温度对其摄食活动影响较大。泥鳅在低于15 ℃时基本没有摄食活动,温度达到15 ℃后有较微弱的摄食活动,随着温度的上升,摄食活动逐渐加强。综合前人及本实验研究结果，建议泥鳅的科学投喂策略为:在20 ℃生长环境下,投饲频率一天3次,以体质量的5%进行饵料投喂,最佳投饵时间集中在早上8:00～9:00、中午12:00～13:00和傍晚18:00～19:00。